Static Wikipedia February 2008 (no images)

aa - ab - af - ak - als - am - an - ang - ar - arc - as - ast - av - ay - az - ba - bar - bat_smg - bcl - be - be_x_old - bg - bh - bi - bm - bn - bo - bpy - br - bs - bug - bxr - ca - cbk_zam - cdo - ce - ceb - ch - cho - chr - chy - co - cr - crh - cs - csb - cu - cv - cy - da - de - diq - dsb - dv - dz - ee - el - eml - en - eo - es - et - eu - ext - fa - ff - fi - fiu_vro - fj - fo - fr - frp - fur - fy - ga - gan - gd - gl - glk - gn - got - gu - gv - ha - hak - haw - he - hi - hif - ho - hr - hsb - ht - hu - hy - hz - ia - id - ie - ig - ii - ik - ilo - io - is - it - iu - ja - jbo - jv - ka - kaa - kab - kg - ki - kj - kk - kl - km - kn - ko - kr - ks - ksh - ku - kv - kw - ky - la - lad - lb - lbe - lg - li - lij - lmo - ln - lo - lt - lv - map_bms - mdf - mg - mh - mi - mk - ml - mn - mo - mr - mt - mus - my - myv - mzn - na - nah - nap - nds - nds_nl - ne - new - ng - nl - nn - no - nov - nrm - nv - ny - oc - om - or - os - pa - pag - pam - pap - pdc - pi - pih - pl - pms - ps - pt - qu - quality - rm - rmy - rn - ro - roa_rup - roa_tara - ru - rw - sa - sah - sc - scn - sco - sd - se - sg - sh - si - simple - sk - sl - sm - sn - so - sr - srn - ss - st - stq - su - sv - sw - szl - ta - te - tet - tg - th - ti - tk - tl - tlh - tn - to - tpi - tr - ts - tt - tum - tw - ty - udm - ug - uk - ur - uz - ve - vec - vi - vls - vo - wa - war - wo - wuu - xal - xh - yi - yo - za - zea - zh - zh_classical - zh_min_nan - zh_yue - zu

Web Analytics
Cookie Policy Terms and Conditions אבולוציה - ויקיפדיה

אבולוציה

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית

שלדי פרימאטים, המדגימים את הדמיון ואת השוני בין המינים השונים
שלדי פרימאטים, המדגימים את הדמיון ואת השוני בין המינים השונים

אבולוציהלטינית: Evolvere "התפתחות") היא סך כל התהליכים ביצורים חיים, שמביאים לשינויים בתכונות המורשות מהורים לצאצאים. האבולוציה המתרחשת לאורך ציר הזמן, היא תוצאה של לחצי ברירה ותהליכי אקראי שנותנים יתרון לתכונות מסוימות מתוך מגוון קיים באוכלוסייה. השונות בקרב התכונות באוכלוסייה נוצרת כתוצאה ממוטציות אקראיות, החלות בחומר התורשה (DNA). במהלך האבולוציה נוצרות נעלמות ומתפצלות קבוצות של יצורים חיים בעלי אוסף מסוים של תכונות וכך נוצר מגוון מינים. תורת האבולוציה מניחה יצירה קדמנית של אורגניזם יחיד או של מספר אורגניזמים קטן מאד, מהם התפתחו כל היצורים החיים, בעבר וכיום, במהלך מיליארדי שנים. התאוריה המרכזית והמקובלת ביותר היא תאורית הברירה הטבעית, על־פיה האבולציה היא תוצאה מברירה טבעית, תהליך בו הפרטים המתאימים ביותר לסביבה הם אלו שישרדו ויתרבו מקרב האוכלוסייה, והאחרים יעלמו.

ההסבר לאנטומיה של האורגניזם לפי האבולוציה הוא באמצעות מעקב אחר אופן התפתחותו מאורגניזמים מוקדמים יותר והגורמים שהשפיעו על הסלקציה של התכונות. האבולוציה אינה תולה את התפתחות התכונה ביעד תכליתי כלשהו של תכונה זו. בזמן הקדום, הפילוסוף היווני אמפדוקלס היה ככל הנראה הראשון להציע תאוריה אבולוציונית על מוצא המינים.

אביה של התאוריה האבולוציונית בזמן המודרני הוא הביולוג הבריטי צ'ארלס דרווין, אשר פרסם לראשונה ב-1859 את רעיונותיו בספר על מוצא המינים, בו תיאר את מחקריו ותצפיותיו במסעותיו מעבר לים. בספר זה מנסה דרווין להפריך את הטענה בדבר נצחיות המינים, שמקורה בהגותו של הפילוסוף היווני אריסטו ושהייתה מקובלת מאז ימי הביניים בתרבויות המונותיאסטיות, ולהוכיח כי המינים התפתחו ממינים אחרים שקדמו להם, בתהליך אותו כינה "הברירה הטבעית".

תוכן עניינים

[עריכה] הברירה הטבעית

ערך מורחב – ברירה טבעית

בניסוחה המדויק, ההנחות בבסיס תאורית הברירה הטבעית הן:

  • יש שוני בתכונות של היצורים השונים.
  • עם הזמן מופיעות מוטציות מקריות הגורמות להווצרות תכונות חדשות.
  • ליצורים בעלי תכונות שונות יכולת הישרדות שונה.
  • היצורים מעבירים את תכונותיהם לצאצאיהם.

המסקנה מכך היא:

  • התהליך המתמשך של "הברירה טבעית" גורם לכך שלאורך זמן נשארות רק התכונות המספקות עבור היצורים ששרדו יכולת התאמה טובה יותר לתנאי הסביבה.

על פי עקרון הברירה הטבעית, מאגר המשאבים בטבע מוגבל, והשורדים הם אלו המותאמים ביותר לתנאי המחייה בסביבתם. רעיון זה, שמקורו בתאוריות חברתיות קפיטליסטיות שקדמו לדארוויניזם, למשל תומס מלתוס, מספק הסבר משכנע לתצפיות ומחקרים שנערכו מאז דרווין ועד ימינו. תאוריה זו התמודדה בהצלחה עם שתי תאוריות יריבות - הלמרקיזם (תאוריה אבולוציונית שהגה הזואולוג הצרפתי לאמארק ושהייתה מקובלת בברית המועצות, לפיה שינויים שחלו על פרט בחייו יועברו בתורשה לצאצאיו) והבריאתנות (תפישה הממשיכה להחזיק ברעיון נצחיות המינים, כפי שנבראו על ידי האל, ומקובלת בקרב כמה זרמים מונותיאסטים). כיום בודדים המדענים החולקים על תורת האבולוציה.

השפעת רעיונותיו של דרווין התפשטה הרחק מעבר לתחומי הביולוגיה, והביאה ללידתן של תפישות התפתחותיות חדשות בתחום מדעי הטבע ומדעי החברה. אולי הידועות לשמצה מכולן הן התאוריות של הדרוויניזם החברתי מבית מדרשו של הרברט ספנסר ודומיו, שהשפיעו השפעה רבה על האידאולוגיה הנאציונל סוציאליסטית של הרייך השלישי. תאוריות אלו התבססו על פי רוב על פרשנות מעוותת ושגויה של עקרון הברירה הטבעית, כאשר "המתאים שורד" הפך להיות "החזק שורד". ראוי לציין כי על פי תורת האבולוציה, המתאים ביותר לתנאי הסביבה אינו בהכרח החזק ביותר או התוקפני ביותר, ובמקרים רבים מאוד דווקא אסטרטגיה של שיתוף פעולה ועזרה בין בני המין יכולה להוות יתרון אבולוציוני (ראה ערך קו-אבולוציה).

[עריכה] האבולוציה כמדע

בצורתה הרחבה ביותר, תורת האבולוציה מבוססת על עקרון בסיסי אחד, שאותו ניסח דרווין: השרדותם של המתאימים ביותר. זוהי טאוטולוגיה (שהרי ההתאמה מוגדרת על-פי היכולת לשרוד), שלא ניתן לחלוק עליה, וגם לא להפריך אותה. על-פי ההגדרות המקובלות למושג "מדע", טענה כזו אינה יכולה להחשב לטענה מדעית. עם זאת, מן העקרון היסודי, בסיוע ראיות ממינים חיים וממאובנים, גוזרים הביולוגים תורה מפורטת על ההתפתחות של בעלי החיים למשפחותיהם ומחלקותיהם. תאור זה הוא מפורט במידה מספקת עד שהוא ניתן להפרכה בקלות: די למצוא מאובן של מכרסם בשכבת סלע פרקמברית (מה שלא אירע מעולם). במובנה הזה, האבולוציה היא תורה מדעית מן המנין.

[עריכה] הדיון סביב האבולוציה

הוויכוח על תורת האבולוציה של דרווין הוא אחת מזירות הקרב החשובות של הימין הכנסייתי בארצות הברית. השמרנים רואים במשנתו של דרווין נדבך מרכזי באג'נדה ליברלית מזיקה, שמטרתה לבלבל את התלמידים הצעירים ולערער את יסודות הדת (ביקורת זו פעלה על רקע מאמצים רבים של הימין השמרני להחדרת עקרונות הדת במערכת החינוך). הליברלים, לעומת זאת, ראו בכך את חוד החנית במאבק שלהם לשמור על הפרדת הדת מהמדינה.

עמדתם של שוללי האבולציה, המאמינים בבריאת העולם, קרויה בריאתנות ,וגרסה פחות שוללת שלה תכנון תבוני.

[עריכה] עדויות לתוקפה של האבולוציה

האבולוציה היא מוטיב מרכזי בביולוגיה המודרנית, עד שהביולוג הנודע תיאודוסיוס דובז'נסקי אמר עליה כי "בביולוגיה שום דבר אינו מתקבל על הדעת, אלא באור האבולוציה". העדויות לתוקפה של האבולוציה ככלל ושל הברירה הטבעית כפרט, מופיעות בכל תחומי הביולוגיה:

תורת האבולוציה טוענת שאילו בעלי החיים היו חסרי קשרי מוצא (לפי תורת הבריאה) הייתה צריכה להיווצר ערבוביה של צורות שונות. ההדרגתיות במידת השוני מעידה, אם כן, על הקרבה והריחוק של מוצאם המשותף.
  • ביוגאוגרפיה - חקר תפוצתם של בעלי חיים וצמחים בתנאי מחיה מבודדים (כגון יבשות ואיים). ההסבר אנטומית בעלי החיים המצויים שם כולל הסתגלות אבולוציונית ותולדות התפתחותם ביחס לבידודם הגאוגרפי.
לדוגמה, בעולם החי של אוסטרליה, היונקים המפותחים יותר (העיליים) נדירים שם ביחס ליונקים הירודים. חוץ ממספר עטלפים, מכרסמים, ודינגו, כל שאר היונקים הם בעלי ביב, וחיות כיס, כגון הברווזן, קיפודן הנמליים, הקנגרו והקואלה. בשאר העולם יונקים אלו נכחדו ואת מקומם תפסו היונקים העיליים – הדוב, האריה הסוס וכו'. עובדה זאת ניתן להסביר בעקבות ניתוקה של אוסטרליה משאר העולם לפני כ-130 מליון שנה. באוסטרליה לא התפתחו היונקים העיליים והם לא יכלו להגיע אליה בעקבות בידודה.
  • עדויות מהאנטומיה המשווה – התורה שמשווה בין מבנה הגוף והאיברים של בעלי חיים שונים. כאן ניתן להבחין באיברים הומולוגיים: איברים הדומים זה לזה במבנה הפנימי. השוני יכול להיות במבנה החיצוני ובתפקוד (לדוגמה, הידיים שלנו וכנפי הציפורים – דומים במיקומם בגוף, במבנה העצמות ואספקת הדם). השוני נובע מההסתגלות הסביבתית השונה והשימוש השונה.
כמו כן, ניתן להבחין ב"שרידי איברים" – איברים או שרירים מנוונים חסרי שימוש. האיברים הם שרידים מהדורות הקדומים שלא נותר להם שימוש.
באדם בלבד נמצאו למעלה ממאה שרידי איברים שונים: התוספתן והמעי העיוור (בבעלי חיים צמחוניים משמשים איברים אלו לעיכול התאית על ידי חיידקים מיוחדים. אצל האדם התוספתן דק ונטול כל שימוש בעיכול), שערות הגוף (החסרות כל חשיבות בשמירת חום הגוף), עצם הזנב (העוקץ) שהיא שריד של זנב הומנואידים קדומים יותר, ושרירי האוזן, שרוב האנשים אינם מסוגלים להניעם (שריד לשרירי האוזניים של יצורים כגון כלבים, שיכלו להזיז את אוזניהם כדי לשמוע יותר טוב, או לקרר את גופם)
  • פליאונטולוגיה – תורת המאובנים - המדע העוסק בחקירת סימנים שהשאירו בעלי חיים וצמחים בשכבות האדמה השונות. בין החיות נמצאו חיות שאינן קימות כיום, צורות מהעבר הרחוק (לדוגמה: הדינוזאורים).
    • חוליות ביניים הם מאובנים, שמהווים צורות מעבר בין יצורים שחיים כיום. לדוגמה: הארכיאופטריכס (כנף קדומה), מאובן שנמצא בגרמניה במאה הקודמת. עוף זה, איחד בתכונותיו את תכונות העוף ותכונות הזוחל. היה לו מקור, שהיה בעל שיניים רבות; גפיו הקדמיות היו בצורת כנפיים – אך בשוליהן הקדמיות היו אצבעות בנות תנועה מצוידות בציפורניים. זנבו היה כאורך גופו, והוא היה בגודל של תרנגולת. הוא לא היה מסוגל לעוף.
    • מאובנים חיים הם בעלי חיים וצמחים החיים כיום המהווים צורות מעבר ושייכים לקבוצות שנכחדו מהעולם. לדוגמה הברווזן – יונק החי במזרח אוסטרליה וטסמניה. הוא בעל מקור, פרווה והוא מטיל ביצים. פתח הביב שלו אופייני לעופות וזוחלים (אצל היונקים יש פתחים נפרדים לרבייה, שתן, וצואה). הברווזן חי באוסטרליה, שבה לא התפתחו היונקים העיליים, ולא תפסו את מקום היונקים הירודים במלחמת הקיום.
  • אמבריולוגיה – תורת התפתחות העוברים. בשלבי ההתפתחות הראשונים, דומים מאוד ולדות בעלי חיים זה לזה. בעלי חיים מתקדמים עוברים את אותם שלבים שעוברים בעלי חיים נחותים מהם. כלומר, ניתן לראות חלקים נרחבים בתהליך האבולוציוני של המין כולו במהלך הווצרות של עובר יחיד ממין זה.
לדוגמה: בעוברי האדם וכמו כן בכל עוברי בעלי החוליות, מופעים חריצי הזימים, והזנב בשלבים מקודמים של ההתפתחות. בחודש החמישי מכוסה עובר האדם בשכבה של שערות צפופות, כגון אלו של הקוף. כל אלו מתנוונים, ונושרים בשלבי ההריון.
  • ביוכימיה – את בעלי החיים ניתן למיין לא רק לפי האנטומיה שלהם, אלא גם לפי המבנה הכימי שלהם. לדוגמה: השוני בחומרים הבונים את גופנו (החלבונים) שלנו, לבין אלו של השימפנזים הוא 2.5%. זאת אומרת, שאנו ושימפנזים משתמשים בכ-97.5 אחוז מולקולות אורגניות זהות.

[עריכה] אבולוציה בראי הגנטיקה

התפישה האבולוציונית המודרנית חבה חוב גדול לחלוץ התורשה, נזיר בשם גרגור מנדל, אשר ערך ניסויים בגינת מנזרו בהכלאת שני זנים של אפונת גינה. בעקבות ניסויים אלה פיתח מנדל תאוריה בנוגע לאופן בו מועברות תכונות מפרטים לצאצאיהם ולמעשה ניסח את כללי ההורשה של תכונות מונוגניות ביצורים דיפלואידים ב-1866, עוד בטרם ידע האדם על הדנ"א - החומר התורשתי. ההבנה של התורשה התפתחה באופן משמעותי עם גילוי הדנ"א ופיענוח מבנהו ומנגנון פעולתו בשנות ה-50 של המאה העשרים. בהמשך התפתח רבות תחום הגנטיקה, נלמדו דרכי הורשה של תכונות מורכבות, התגלו גנים רבים ומנגנוני פעולתם, פוענח רצף הדנ"א במסגרת פרויקט גנום האדם ופרויקטים דומים באורגניזמים אחרים, ופותח מגוון רחב של יישומים גנטיים בתעשיה וברפואה.

הקשר בין האפונים של מנדל לפרויקט גנום האדם עובר דרך אבולוציה מולקולרית - תחום שהתפתח בשנים האחרונות יחד עם גילוי חלבונים וגנים חדשים והאפשרות הטכנית של "ריצופם" (sequencing). ריצוף הינו קביעת רצף אבני הבניין של החלבון או הגן (שהוא, למעשה, מקטע דנ"א). אבני הבניין של חלבון נקראות חומצות אמינו. אבני הבניין של הדנ"א נקראות נוקלאוטידים.

האבולוציה ה"קלאסית" מנסה לסווג ולמיין את עולם החי לפי מאפיינים חיצוניים - הימצאות או העדר עצמות, סימטריה דו-צדדית, זימים וכדומה, או לפי קריטריונים של צורה, גודל וצבע של מאפיינים אלה. הנחת היסוד של האבולוציה הדארווינית היא שתכונותיו הנוכחיות של כל יצור הן תוצאה של ברירה טבעית שאירעה בעשרות אלפי הדורות שקדמו לאותו יצור, ושדמיון או חוסר-דמיון בתכונה מסוימת יכול להוות עדות לקירבה אבולוציונית של שני אורגניזמים שונים.

האבולוציה המולקולרית מנסה להגיע לאותן תוצאות - סיווג ומיון, אך על ידי השוואה של רצפי חלבונים ו-DNA.

הנחת היסוד של האבולוציה המולקולרית היא, שבכל תהליך של שכפול חומר גנטי - תהליך המתרחש בכל חלוקה של תא - חלות טעויות אקראיות (מוטציות). חלק מהמוטציות הן קטלניות, כיוון שלאורגניזם הנושא אותן יש סיכוי קלוש להגיע לבגרות ולהביא צאצאים. מוטציות אחרות הן נייטרליות ומונצחות ב-DNA כיוון שלנושא אותן אין יתרון או נחיתות משמעותית לעומת אורגניזם הנושא את הרצף המקורי ואחרות מעניקות יתרון לפרט הנושא אותן.

במהלך הדורות, מצטברות בגנום מוטציות שונות. אם משווים רצף DNA מסוים באוכלוסייה של יצורים, רואים ברוב המקרים שונות בין הרצפים. השונות תלויה במידת הקרבה המשפחתית בקרב חבריה, המושפעת מגיל האוכלוסייה (הזמן שעבר מאז שהאבות המייסדים שלה התרחקו מהאוכלוסייה ממנה באו) ומידת בידודה (אפשרות הערבוב עם אוכלוסיות אחרות). כך ניתן למפות את עץ המשפחה של האדם ואת התפתחות תהליך התפשטותו בעולם (הבדלים אתניים וכדומה). לפי תאורית היציאה מאפריקה מוצאו של האדם מאפריקה, ומשם הגיע למרכז אסיה ודרומה, חלקו ירד להודו ולאוסטרליה (דימיון בין הודים לאבוריג'ינים) וחלקו המשיך צפונה אל רוסיה וסיביר ומשם המשיך לאמריקה (דימיון בין המונגולים לבין האינדיאנים). במסגרת הגירה זו, נלוו לאדם אורגניזמים נוספים כגון אוגרים, צמחייה וכדומה. חלק מהרצפים מקודדים לתכונות בסיסיות ועתיקות מאוד ולכן אפשר למצוא רצפים זהים או דומים מאוד בקרב אורגניזמים רחוקים (רצפים שמורים), למשל בין כלניות ועצים (המבצעים פוטוסינתזה) ואף בני אדם ומדוזות (למשל אזורים מסוימים במערכת החיסונית).

איך מודדים שונות בין רצפים של אותיות? קיימים אלגוריתמים שונים ושיטות שונות. כל אלגוריתם מבוסס על הנחות יסוד שונות לגבי תהליך ההחלפה של נוקלאוטיד אחד באחר או של חומצת אמינו אחת באחרת.

[עריכה] ראו גם

ערכים במדעי החיים:

ערכים במדעי החברה והרוח:

[עריכה] קישורים חיצוניים

[עריכה] לקריאה נוספת

Static Wikipedia 2008 (no images)

aa - ab - af - ak - als - am - an - ang - ar - arc - as - ast - av - ay - az - ba - bar - bat_smg - bcl - be - be_x_old - bg - bh - bi - bm - bn - bo - bpy - br - bs - bug - bxr - ca - cbk_zam - cdo - ce - ceb - ch - cho - chr - chy - co - cr - crh - cs - csb - cu - cv - cy - da - de - diq - dsb - dv - dz - ee - el - eml - en - eo - es - et - eu - ext - fa - ff - fi - fiu_vro - fj - fo - fr - frp - fur - fy - ga - gan - gd - gl - glk - gn - got - gu - gv - ha - hak - haw - he - hi - hif - ho - hr - hsb - ht - hu - hy - hz - ia - id - ie - ig - ii - ik - ilo - io - is - it - iu - ja - jbo - jv - ka - kaa - kab - kg - ki - kj - kk - kl - km - kn - ko - kr - ks - ksh - ku - kv - kw - ky - la - lad - lb - lbe - lg - li - lij - lmo - ln - lo - lt - lv - map_bms - mdf - mg - mh - mi - mk - ml - mn - mo - mr - mt - mus - my - myv - mzn - na - nah - nap - nds - nds_nl - ne - new - ng - nl - nn - no - nov - nrm - nv - ny - oc - om - or - os - pa - pag - pam - pap - pdc - pi - pih - pl - pms - ps - pt - qu - quality - rm - rmy - rn - ro - roa_rup - roa_tara - ru - rw - sa - sah - sc - scn - sco - sd - se - sg - sh - si - simple - sk - sl - sm - sn - so - sr - srn - ss - st - stq - su - sv - sw - szl - ta - te - tet - tg - th - ti - tk - tl - tlh - tn - to - tpi - tr - ts - tt - tum - tw - ty - udm - ug - uk - ur - uz - ve - vec - vi - vls - vo - wa - war - wo - wuu - xal - xh - yi - yo - za - zea - zh - zh_classical - zh_min_nan - zh_yue - zu -

Static Wikipedia 2007 (no images)

aa - ab - af - ak - als - am - an - ang - ar - arc - as - ast - av - ay - az - ba - bar - bat_smg - bcl - be - be_x_old - bg - bh - bi - bm - bn - bo - bpy - br - bs - bug - bxr - ca - cbk_zam - cdo - ce - ceb - ch - cho - chr - chy - co - cr - crh - cs - csb - cu - cv - cy - da - de - diq - dsb - dv - dz - ee - el - eml - en - eo - es - et - eu - ext - fa - ff - fi - fiu_vro - fj - fo - fr - frp - fur - fy - ga - gan - gd - gl - glk - gn - got - gu - gv - ha - hak - haw - he - hi - hif - ho - hr - hsb - ht - hu - hy - hz - ia - id - ie - ig - ii - ik - ilo - io - is - it - iu - ja - jbo - jv - ka - kaa - kab - kg - ki - kj - kk - kl - km - kn - ko - kr - ks - ksh - ku - kv - kw - ky - la - lad - lb - lbe - lg - li - lij - lmo - ln - lo - lt - lv - map_bms - mdf - mg - mh - mi - mk - ml - mn - mo - mr - mt - mus - my - myv - mzn - na - nah - nap - nds - nds_nl - ne - new - ng - nl - nn - no - nov - nrm - nv - ny - oc - om - or - os - pa - pag - pam - pap - pdc - pi - pih - pl - pms - ps - pt - qu - quality - rm - rmy - rn - ro - roa_rup - roa_tara - ru - rw - sa - sah - sc - scn - sco - sd - se - sg - sh - si - simple - sk - sl - sm - sn - so - sr - srn - ss - st - stq - su - sv - sw - szl - ta - te - tet - tg - th - ti - tk - tl - tlh - tn - to - tpi - tr - ts - tt - tum - tw - ty - udm - ug - uk - ur - uz - ve - vec - vi - vls - vo - wa - war - wo - wuu - xal - xh - yi - yo - za - zea - zh - zh_classical - zh_min_nan - zh_yue - zu -

Static Wikipedia 2006 (no images)

aa - ab - af - ak - als - am - an - ang - ar - arc - as - ast - av - ay - az - ba - bar - bat_smg - bcl - be - be_x_old - bg - bh - bi - bm - bn - bo - bpy - br - bs - bug - bxr - ca - cbk_zam - cdo - ce - ceb - ch - cho - chr - chy - co - cr - crh - cs - csb - cu - cv - cy - da - de - diq - dsb - dv - dz - ee - el - eml - eo - es - et - eu - ext - fa - ff - fi - fiu_vro - fj - fo - fr - frp - fur - fy - ga - gan - gd - gl - glk - gn - got - gu - gv - ha - hak - haw - he - hi - hif - ho - hr - hsb - ht - hu - hy - hz - ia - id - ie - ig - ii - ik - ilo - io - is - it - iu - ja - jbo - jv - ka - kaa - kab - kg - ki - kj - kk - kl - km - kn - ko - kr - ks - ksh - ku - kv - kw - ky - la - lad - lb - lbe - lg - li - lij - lmo - ln - lo - lt - lv - map_bms - mdf - mg - mh - mi - mk - ml - mn - mo - mr - mt - mus - my - myv - mzn - na - nah - nap - nds - nds_nl - ne - new - ng - nl - nn - no - nov - nrm - nv - ny - oc - om - or - os - pa - pag - pam - pap - pdc - pi - pih - pl - pms - ps - pt - qu - quality - rm - rmy - rn - ro - roa_rup - roa_tara - ru - rw - sa - sah - sc - scn - sco - sd - se - sg - sh - si - simple - sk - sl - sm - sn - so - sr - srn - ss - st - stq - su - sv - sw - szl - ta - te - tet - tg - th - ti - tk - tl - tlh - tn - to - tpi - tr - ts - tt - tum - tw - ty - udm - ug - uk - ur - uz - ve - vec - vi - vls - vo - wa - war - wo - wuu - xal - xh - yi - yo - za - zea - zh - zh_classical - zh_min_nan - zh_yue - zu