Evolutietheorie
Van Wikipedia
 |
Werk in uitvoering. Aan dit artikel wordt de komende tijd nog (druk) gewerkt. Kritiek en aanvullingen op onderstaande tekst zijn welkom op de overlegpagina. |
De evolutietheorie is een wetenschappelijke theorie die het ontstaan van biologische soorten verklaart.
De evolutietheorie verklaart en voorspelt het biologische verschijnsel van evolutie. Evolutie is de verandering (en vorming) van soorten over meerdere generaties1.
Belangrijke elementen in de evolutietheorie zijn:
- Natuurlijke variatie van erfelijke eigenschappen (genetische variatie)
- Het ontstaan van soorten door natuurlijke selectie
- Gemeenschappelijke afstamming van soorten
Charles Darwin (1809-1882) wordt beschouwd als de belangrijkste grondlegger van de evolutietheorie, vanwege zijn boek On the origin of species by means of natural selection (zie: De oorsprong der soorten)2. Al vrij kort nadat dit boek in 1859 verscheen, werd de evolutietheorie binnen de wetenschappelijke wereld algemeen aanvaard als materialistische verklaring voor het ontstaan van soorten, inclusief de mens. Deze acceptatie van de evolutietheorie binnen de wetenschap is gebleven.
Sinds Darwin tot op de dag van vandaag is er onder het publiek echter veel discussie over de evolutietheorie. Dat komt onder meer, doordat de evolutietheorie strijdt met de (geloofs)overtuiging van veel mensen, bijvoorbeeld dat God de Schepper is van de soorten. Als reactie op de evolutietheorie is een aantal bewegingen ontstaan, zoals het creationisme en, meer recent, Intelligent Design. Deze bewegingen worden vanuit de wetenschappelijke wereld vaak fel bekritiseerd.
Sinds Darwins tijd heeft de evolutietheorie belangrijke ontwikkelingen doorgemaakt, met name door nieuwe inzichten op het gebied van de (moleculaire) genetica. Zo werd in de moderne synthese de evolutietheorie gecombineerd met de Wetten van Mendel, en werd door het onderzoek naar genen en DNA de evolutietheorie een basis gegeven in de moleculaire biologie.
Inhoud
|
Belangrijke concepten in de evolutietheorie
De evolutietheorie kent een aantal belangrijke concepten, zoals reeds in de inleiding genoemd. Genetische variatie kan worden gezien als de basis, natuurlijke selectie als een belangrijk mechanisme, en gemeenschappelijke afstamming als het resultaat van evolutie. Over de precieze rol van onderstaande concepten binnen de evolutietheorie bestaat er overigens soms onenigheid. Bijvoorbeeld, niet iedereen is er van overtuigd dat natuurlijke selectie het belangrijkste evolutiemechanisme is3.
Genetische variatie
Organismen kunnen bepaalde eigenschappen doorgeven aan hun nakomelingen. Zulke eigenschappen worden erfelijke eigenschappen genoemd. De erfelijke eigenschappen van de nakomelingen zijn anders dan die van de ouders. Darwin was bekend met dit verschijnsel, en noemde dit natuurlijke variatie van erfelijke eigenschappen4. Hij wist echter niet goed waardoor deze variatie werd veroorzaakt5. In de 20e eeuw heeft echter de kennis op het gebied van de genetica een enorme vlucht genomen. Daardoor is men beter gaan begrijpen hoe genetische variatie de basis kan vormen voor evolutie.
Chromosomen, genen en allelen
Aan het begin van de 20e eeuw werden de Wetten van Mendel herontdekt, en werden de basisconcepten voor chromosomen, genen en allelen ontwikkeld.
Chromosomen zijn de fysieke dragers van erfelijke eigenschappen. Chromosomen bevatten DNA, het eigenlijke erfelijke materiaal. Ze bevinden zich bij eukaryoten in de celkern6. Diploïde organismen hebben ieder chromosoom in tweevoud: één chromosoom van de vader, en één van de moeder. Deze homologe chromosomen zijn in grote lijnen hetzelfde, maar hebben ook veel verschillen.
Genen zijn de eenheden voor erfelijke eigenschappen. Een gen komt dus overeen met een erfelijke eigenschap. De plaats van een gen op een chromosoom wordt de locus van dat gen genoemd.
Allelen zijn varianten van een gen. Een locus op een chromosoom dat van de moeder afkomstig is, kan een ander allel bevatten dan dezelfde locus op het homologe chromosoom van de vader. De combinatie van allelen wordt het genotype genoemd. Het fenotype bestaat uit de uiterlijke kenmerken waartoe het genotype leidt7. Hoewel een diploïde organisme maximaal twee verschillende allelen van een bepaald gen kan hebben8, kunnen er binnen een populatie tientallen verschillende allelen voor een bepaald gen voorkomen.
Moleculaire genetica
In de tweede helft van de 20e eeuw kwam de moleculaire genetica sterk in opkomst. Dit was met name te danken aan de ontdekking van de structuur van het DNA-molecuul.
DNA is een langgerekt molecuul dat bestaat uit twee zogenaamde complementaire strengen van nucleotiden. Deze nucleotiden worden aangeduid met de letters A, T, C en G.
Genen9 zijn in de moleculaire genetica stukjes DNA die coderen voor eiwitten10. Eiwitten spelen een belangrijke rol bij het verkrijgen van het fenotype van een organisme. Eiwitten zijn opgebouwd uit aminozuren. De definitie van een gen is niet altijd even eenduidig: een gen bestaat vaak uit meerdere stukjes DNA (exons) en kan via splicing coderen voor meerdere eiwitten. Een gen bevat ook vaak enkele niet-coderende signaalsequenties, die een rol spelen bij de transcriptie.
De genetische code verteld welke combinaties van nucleotiden coderen voor welke aminozuren. Bij de transcriptie wordt eerst het DNA gekopieerd naar mRNA, en vervolgens wordt in de translatie het mRNA met behulp van de genetische code vertaald naar een eiwit. De genetische code vormt dus de link tussen het genotype en het fenotype.
Replicatie van het DNA vindt plaats wanneer een cel gaat delen. Bij de replicatie worden de strengen van het DNA zo exact mogelijk gekopieerd. Onopgemerkte mutaties worden dus ook exact meegekopieerd11. Zo kunnen mutaties zich verspreiden.
Mutaties zijn veranderingen in het DNA. Door mutaties kunnen nieuwe allelen ontstaan. Mutaties kunnen het gevolg zijn van schadelijke stoffen en stralingen, maar ook van gereguleerde biologische processen, waaronder recombinatie. Organismen gaan mutaties meestal tegen door reparatiemechanismen van het DNA in de cel, maar in enkele gevallen wordt het ontstaan van mutaties juist bevorderd, zoals bij hypermutatie. Men geloofd dat mutaties spontaan en toevallig plaatsvinden. In het Luria-Delbrück experiment12 werd aangetoond dat mutaties toevallig plaatsvinden, onafhankelijk van natuurlijke selectie. Hiermee werd het Lamarckisme (overerving van verworven eigenschappen) verworpen13. Recenter onderzoek wijst er echter op dat in bepaalde situaties een organisme de frequentie en de locatie van mutaties kan beïnvloeden. Bacteriën kunnen bijvoorbeeld onder stress meer mutaties toelaten. Ook overerving van verworven eigenschappen is in sommige situaties toch mogelijk, bijvoorbeeld wanneer een virus zijn erfelijk materiaal inbouwt in het DNA van een organisme14.
Genetische recombinatie is het herschikken van erfelijk materiaal. Genetische recombinatie treed bijvoorbeeld op bij de meiose. Hierbij worden de chromosomen 'gemixt', waardoor nieuwe combinaties van allelen kunnen ontstaan. Chromosomale mutaties, zoals translocaties, worden soms ook gezien als een vorm van genetische recombinatie.
Het genoom is het totaal van al het DNA van een cel of organisme. Bij veel organismen bestaan grote delen van het genoom uit niet coderend DNA, zoals introns en virus-achtige elementen. Dit niet-coderend DNA werd ook wel 'junk-DNA' genoemd15. De functie van dit DNA is veelal nog niet duidelijk. Er is geen correlatie tussen de complexiteit van een organisme en de grootte van het genoom. Sommige primitieve organismen hebben een veel groter genoom dan de mens. De achtergrond van deze zogenaamde C-value paradox is nog niet duidelijk16.
De epigenetica is een onderzoeksgebied dat de laatste jaren sterk in opkomst is Sjabloon:Fb. De epigenetica bestudeert de factoren die direct of indirect de structuur en het functioneren van het genoom kunnen beïnvloeden. Dergelijke epigenetische factoren (waaronder het chromatine) kunnen erfelijk zijn en spelen waarschijnlijk een belangrijke rol in verschillende evolutionaire processen.
Het ontstaan van soorten door natuurlijke selectie
In zijn boek The origin of species gebruikt Darwin de term natuurlijke selectie als tegenhanger van selectie door de mens (artificial selection), zoals dat bij domesticatie gebeurt. Volgens Darwin werkt natuurlijke selectie weliswaar langzamer, maar brengt het uiteindelijk ook veel grondiger veranderingen teweeg dan domesticatie. Voor zijn theorie over natuurlijke selectie gebruikte Darwin niet alleen zijn kennis over domesticatie, maar ook Malthus' theorieen over de groei van populaties.
Strijd om het bestaan
Thomas Robert Malthus (1766-1834) schreef in 1798 zijn Essay on the principle of population. In dit essay schrijft Malthus dat de populatie exponentieel groeit, terwijl de voedselvoorziening slechts lineair groeit. Op lange termijn is de voedselvoorziening niet voldoende om de groei van de populatie bij te houden. Hierdoor komt de populatie in crisis. Malthus paste zijn theorie vooral toe op de mensheid. Darwin paste haar ook toe op planten en dieren. Het effect bij planten en dieren zal sterker zijn dan bij mensen, omdat planten en dieren vaak afhankelijker zijn van voedselvoorziening en hun populaties sterker kunnen groeien door een gemiddeld veel groter aantal nakomelingen en een kortere generatietijd. Daardoor zal van iedere generatie van een soort slechts een deel kunnen overleven en zich voortplanten - de rest gaat te gronde. Darwin trok hieruit de conclusie dat de natuur wordt gedomineerd door een struggle for existence (strijd om het bestaan).
Natuurlijke selectie
 Zie natuurlijke selectie voor het hoofdartikel over dit onderwerp. |
Het concept van natuurlijke selectie werd door Darwin geïntroduceerd. Volgens hem kan in de strijd om het bestaan het kleinste voordeel van doorslaggevend belang zijn. Organismen met een erfelijke eigenschap, die voor een grotere overlevingskans zorgt, zullen meer nakomelingen krijgen. De allelen die bij zo'n eigenschap horen zullen zich dan door de populatie verspreiden. Zo worden voordelige erfelijke eigenschappen door de natuur geselecteerd.
Selectiedruk geeft aan hoe groot de invloed van (natuurlijke) selectie is op de verspreiding van erfelijke eigenschappen. Bij een hoge selectiedruk is de kans groot dat eigenschappen, die zorgen voor een betere aanpassing aan de omstandigheden, zich door de populatie verspreiden. Als de selectiedruk laag is, dan kan de invloed van genetic drift groot zijn. Bij genetic drift is de verspreiding van een allel door een populatie afhankelijk van de statistische processen die het gevolg zijn van de Wetten van Mendel. Genetic drift is daarmee het tegenovergestelde van natuurlijke selectie.
Een bijzondere vorm van natuurlijke selectie is seksuele selectie. Seksuele selectie vindt plaats, als bepaalde eigenschappen een organisme aantrekkelijker maken als partner om mee te paren. Seksuele selectie kan leiden tot de evolutie van eigenschappen, die niet voor een grotere overlevingskans zorgen (of deze zelfs kleiner maken). Maar zulke eigenschappen zorgen wel voor meer nakomelingen.
Natuurlijke selectie kan leiden tot adaptatie (aanpassing aan de omstandigheden) en speciatie (soortvorming).
Soortvorming
| Zie soortvorming voor het hoofdartikel over dit onderwerp. |
Soortvorming vindt onder andere plaats wanneer een populatie zich zo gaat afwijken van andere populaties binnen een soort dat deze zich niet meer onderling voortplanten.
- Allopatrische soortvorming vindt plaats wanneer een populatie gesplitst wordt door een geografische barrière. Beide populaties kunnen zich dan onafhankelijk van elkaar ontwikkelen, omdat er geen uitwisseling van erfelijke eigenschappen plaatsvindt.
- Sympatrische soortvorming is de vorming van een soort binnen een populatie, zonder dat er een geografische barrière is gekomen.
Allopatrische soortvorming wordt gezien als de meest voorkomende vorm van soortvorming.
Gemeenschappelijke afstamming
Men spreekt van gemeenschappelijke afstamming als twee of meer soorten een gemeenschappelijke 'vooroudersoort' hebben. Volgens de evolutietheorie wordt de huidige biodiversiteit op aarde veroorzaakt door veranderingen vanuit één enkele vooroudersoort, die men zich voorstelt als een uiterst primitieve eencellige, nog zonder celkern. Voor de ontwikkeling van alle bestaande en uitgestorven soorten uit die voorouder worden honderden miljoenen tot miljarden jaren gerekend.
Taxonomie
In de taxonomie worden organismen onderverdeeld in taxa zoals variëteiten, soorten, geslachten, families, etc. Darwin merkte op dat het vaak moeilijk is onderscheid te maken tussen variëteiten en soorten. Hij stelde dat enerzijds soorten slechts variëteiten zijn, die sterk van elkaar verschillen; en dat anderzijds variëteiten kunnen worden beschouwd als soorten in wording. Doorredenerend volgt hieruit dat de soorten binnen een geslacht ooit variëteiten van een soort zijn geweest; dat de geslachten binnen een familie ooit tot één soort behoorden, etc. Dit leidt tot de conclusie dat alle organismen uiteindelijk een gemeenschappelijke afstamming hebben.
Fylogenetica
In de fylogenetica wordt de evolutionaire verwantschap tussen groepen van organismen bestudeerd. De mate van overeenkomst tussen groepen van organismen kan worden gebruikt voor de constructie van een fylogenetische stamboom.
De mate van overeenkomst tussen soorten werd in het verleden ingeschat met behulp van uiterlijke kenmerken. Tegenwoordig worden echter vooral DNA- of RNA-sequenties gebruikt, omdat hiermee overeenkomsten objectief gemeten kunnen worden. Een bekend resultaat van zulk fylogenetisch onderzoek is, dat het genoom van de chimpansee voor 95 à 99% overeenkomt met het genoom van de mens.
Universele kenmerken
Organismen hebben op moleculair niveau universele kenmerken (kenmerken die alle organismen gemeen hebben). Bijna alle organismen werken met DNA, RNA en eiwitten. Uitzondering hierop zijn virussen met alleen RNA. Bovendien is de genetische code voor (bijna) alle organismen volkomen identiek, al zijn er enkele soorten met minimale afwijkingen. Dit wordt als belangrijk bewijs gezien voor een universele gemeenschappelijke afstamming.
Evolutionaire geschiedenis
Met evolutionaire geschiedenis wordt de geschiedenis van het ontstaan van de soorten bedoeld. Met behulp van de aardwetenschappen (waaronder de geologie en de paleontologie) wordt geprobeerd de evolutionaire geschiedenis te reconstrueren. Vooral fossielen spelen hierin een belangrijke rol. De evolutietheorie voorspelt dat de chronologische volgorde en de geografische verdeling van alle fossielen de evolutionaire geschiedenis weergeeft.
Een aantal belangrijke evolutionaire gebeurtenissen worden ongeveer als volgt gedateerd:
| miljoenen jaren geleden | gebeurtenis |
|---|---|
| 4000 | eenvoudige cellen (prokaryoten) |
| 3000 | fotosynthese |
| 2000 | complexe cellen (eukaryoten) |
| 1000 | multicellulaire organismen |
| 600 | eerste eenvoudige dieren |
| 540 | Cambrische explosie |
| 475 | eerste planten op het land |
| 400 | insecten |
| 300 | reptielen |
| 200 | zoogdieren |
| 150 | vogels |
| 100 | bloemen |
| 65 | uitsterven van de dinosauriërs |
| (vanaf) 15 | diverse hominiden (mensachtigen) |
| 0,1 | homo sapiens (de mens) |
Context van de evolutietheorie
Wetenschappelijke context
| Zie Wetenschappelijk bewijs voor de evolutietheorie voor het hoofdartikel over dit onderwerp. |
Op het gebied van de evolutietheorie is nog veel onbekend en wordt nog veel onderzoek gedaan. De evolutietheorie evolueert daarom zelf, naarmate er nieuwe kennis beschikbaar komt, en er nieuwe vragen gesteld worden.
Abiogenese
| Zie abiogenese voor het hoofdartikel over dit onderwerp. |
Een belangrijke vraag die de evolutietheorie onbeantwoord laat, is de vraag naar de oorsprong van het leven. Als alle organismen een gemeenschappelijke voorouder hebben, hoe is dan die gemeenschappelijke voorouder ontstaan? Hoewel de vragen en hypotheses op dit gebied niet onder de evolutietheorie vallen, wordt er veel aandacht aan besteedt door evolutionistische wetenschappers. Het onderzoek dat is gedaan op het gebied van abiogenese heeft aanleiding gegeven tot interessante hypotheses over de oersoep, een RNA-wereld, zelforganisatie, etc. Echter, een sluitende en algemeen aanvaarde materialistische verklaring voor het ontstaan van leven ontbreekt vooralsnog.
Astrobiologie
| Zie astrobiologie voor het hoofdartikel over dit onderwerp. |
De astrobiologie houdt zich bezig met het ontstaan en de ontwikkeling van buitenaards leven. De astrobiologie is in hoge mate speculatief. Op grond van de vergelijking van Drake achten sommigen het zeer waarschijnlijk dat er ook elders in het heelal leven is ontstaan. In het SETI-project wordt zelfs gezocht naar radiosignalen van buitenaardse beschavingen. Volgens de diverse panspermia-theorieën is het leven op aarde elders in het heelal ontstaan en via meteorieten of andere 'voertuigen' op aarde geland.
Dateringsmethoden
Dateringsmethoden worden gebruikt om de ouderdom van fossielen, aardlagen en dergelijke te bepalen, en om evolutionaire gebeurtenissen te relateren aan klimatologische of geologische veranderingen. Radiometrische dateringsmethoden gebruiken radioactief verval van natuurlijke isotopen om de ouderdom van materialen te bepalen. Een bekend voorbeeld is de enigszins omstreden methode van C14-datering. Deze methode wordt betrouwbaar geacht tot ouderdommen van ongeveer 40.000 jaar. Voor oudere materialen worden vaak andere methoden gebruikt, zoals de kalium-argondatering. Radiometrische dateringsmethoden worden met name gebruikt voor de kalibratie van de geologische klok.
Naast radiometrische dateringsmethoden worden ook veel andere methoden gebruikt. Fossielen worden soms gebruikt om de ouderdom van aardlagen te bepalen, of andersom. IJskernen worden gebruikt om atmosferische veranderingen op een tijdschaal van honderdduizenden jaren te bepalen.
Geologie
Ontwikkelingsbiologie
- evo-devo: de evolutionaire rol van genen die een functie hebben in de ontwikkelingsbiologie (zoals de hox-genen) (sinds de jaren '90)
- Hoe wordt assymetrie bepaald in een embryo?
- Hoe evolueëren ledematen, vinnen en gezichten?
Paleontologie
Antropologie
- Ligt moraliteit vast in de hersenen?
- Wat gaf aanleiding tot modern menselijk gedrag?
- Wat zijn de wortels van menselijke cultuur?
- Wat zijn de evolutionaire wortels van taal en muziek?
- Wat zijn menselijke rassen, en hoe zijn ze ontwikkeld?
Psychologie
Sociobiologie
| Zie Sociobiologie voor het hoofdartikel over dit onderwerp. |
Edward Osborne Wilson publiceerde in 1975 het boek "Sociobiology: The New Synthesis" waarin de evolutie van sociaal gedrag centraal staat. De sociobiologie was indertijd omstreden, omdat het ook sociaal gedrag van de mens in het licht van de evolutie zette.
Onbeantwoorde vragen
In 2005 publiceerde het gezaghebbende wetenschappelijke tijdschrift Science in een jubileumnummer een overzicht van de 125 grootste (onbeantwoorde) vragen in de natuurwetenschap. Uit deze vragen worden hieronder de vragen genoemd, die te maken hebben met evolutie en met de oorsprong van het leven:
Uit de 25 belangrijkste vragen:
- Wat is de biologische basis van het bewustzijn?
- Waarom hebben mensen zo weinig genen?
- Zijn we alleen in het universum?
- Hoe en waar kwam het leven op aarde tot stand?
- Wat bepaalt de diversiteit van soorten?
- Welke genetische veranderingen maakten ons uniek menselijk?
- Hoe is coöperatief gedrag geëvolueerd?
Uit de 100 overige vragen:
- Is (of was) er ergens anders in dit zonnestelsel leven?
- Wat is de oorsprong van homochiraliteit in de natuur?
- Welke rol spelen de verschillende vormen van RNA in het functioneren van het genoom?
- Welke rol spelen telomeren en centromeren in het functioneren van het genoom?
- Waarom zijn sommige genomen zo groot en andere heel compact?
- Wat doet al het junk-DNA in ons genoom?
- Hoe kunnen er behalve mutaties ook andere veranderingen in het genoom overgeërfd worden?
- Zal er ooit een fylogenetische stamboom komen waar alle systematici het over eens zijn?
- Hoeveel soorten zijn er op aarde?
- Wat is een soort?
- Waarom komt horizontale genetische uitwisseling tussen organismen zo vaak voor, en hoe?
- Wat was de LUCA (laatste universele gemeenschappelijke voorouder)?
- Hoe zijn bloemen geëvolueerd?
- Wat veroorzaakte massa-uitstervingen?
- Waarom waren sommige dinosauriërs zo groot?
- Hoeveel soorten van de mens bestonden er naast elkaar, en hoe zijn ze onderling verwant?
Historische context
| Zie Geschiedenis van de evolutietheorie voor het hoofdartikel over dit onderwerp. |
Gedachten over evolutie waren er al onder de oude Grieken, maar de moderne evolutietheorie kreeg pas haar vorm in de tijd van Darwin. Ook na Darwin heeft de evolutietheorie grote veranderingen ondergaan.
Vóór Darwin
In de Griekse filosofie komt bij Anaximandros (+/- 610 v. Chr. - 546 v. Chr.) al de gedachte van biologische evolutie voor. Hij geloofde dat vissen de eerste levende wezens waren, en dat dieren en mensen daaruit waren ontstaan. Echter, onder invloed van het christendom was het tot in de 19e eeuw algemeen aanvaard dat de soorten apart geschapen waren. Men geloofde ook dat soorten onveranderlijk waren.
Dergelijke creationistische opvattingen werden ook gedeeld door wetenschappers, zoals Carolus Linnaeus (1707-1778). Linnaeus ontwierp een systeem om de natuur in te delen. Dit systeem vormde de grondslag van de taxonomie.
Evolutionisten kwamen echter ook voor. Erasmus Darwin (1731-1802), de grootvader van de bekende Charles Darwin, dacht bijvoorbeeld dat alle warmbloedige dieren een gemeenschappelijke afstamming hadden. Onder invloed van de geologie raakte ook steeds meer de opvatting verbreid dat de aarde een ouderdom had van miljoenen jaren. Het uniformitarianisme van James Hutton (1726-1797) en Charles Lyell (1797-1875) speelde hierin een belangrijke rol.
Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829) was één van de eersten die een wetenschappelijke hypothese opstelde over biologische evolutie. Zijn opvatting over de overerving van verworven eigenschappen is bekend geworden onder de noemer Lamarckisme. Deze opvattingen hebben echter nooit algemene aanvaarding gekregen binnen de wetenschap.
Introductie van de evolutietheorie
Charles Darwin ontwikkelde zijn ideeën over de evolutietheorie tijdens zijn loopbaan als natuuronderzoeker. In 1858 kreeg hij een essay van Alfred Russel Wallace (1823-1913), die dezelfde ideeën beschreef over evolutie door natuurlijke selectie. Dit essay leidde er toe dat Darwin zijn theorie versneld publiceerde. In 1859 gaf Darwin zijn boek uit, met de titel On the origins of species by means of natural selection.
Darwins' publicatie kreeg veel aandacht en leidde tot felle debatten. De implicatie dat 'de mens van de apen afstamt', leidde tot spot en karikaturen. Kerkelijke instanties wezen de evolutietheorie af, omdat deze in strijd was met de scheppingsleer. Maar onder naturalistische wetenschappers en liberale denkers werd de evolutietheorie goed ontvangen. Voor hen was Darwins' theorie de eerste goede materialistische verklaring voor de oorsprong van de soorten.
Moderne synthese
| Zie Moderne synthese voor het hoofdartikel over dit onderwerp. |
Aan het begin van de 20e eeuw werden de Wetten van Mendel, welke de basis vormen van de moderne genetica, herondekt door onder meer de Nederlander Hugo de Vries. Hugo de Vries introduceerde ook begrippen als mutatie en gen, en stelde dat nieuwe soorten kunnen ontstaan door middel van een enkele mutatie (het zogenaamde saltationisme). Overigens geloofden de meeste wetenschappers na hem, in overeenstemming met Darwin, dat soorten zouden ontstaan door meer geleidelijke veranderingen.
Thomas Hunt Morgan (1866-1945) demonstreerde door middel van experimenten met het fruitvliegje Drosophila melanogaster dat genen op chromosomen liggen en de basis vormen voor erfelijkheid.
Ronald Aylmer Fisher (1890-1962), Sewall Wright (1889-1988) en J.B.S Haldane (1892-1964) ontwikkelden ondertussen de populatiegenetica. Zij ontwikkelden berekeningen en statistische analyses om de invloed van processen zoals natuurlijke selectie en genetic drift te bepalen.
Het werk van bovengenoemde wetenschappers (naast de bijdragen van vele anderen) leidde tot de moderne evolutionaire synthese. In de moderne synthese werden kort gezegd de nieuwe inzichten op het gebied van de genetica gecombineerd met de evolutietheorie van Darwin. Met andere woorden, de moderne synthese gaf de evolutietheorie een mechanistische basis in de genetica.
Sociaal-darwinisme
| Zie Sociaal-darwinisme voor het hoofdartikel over dit onderwerp. |
Door verschillende personen in de geschiedenis is sinds de publicatie van Darwin getracht evolutie ook in sociaal opzicht toe te passen. Zo streefden de nazi's naar het creëren van een perfecte mens, door de in hun ogen Untermenschen weg te "selecteren". De eugenetica was ook in andere landen, zoals Zweden en Zwitserland, invloedrijk en leidde er onder andere toe dat krankzinnigen gesteriliseerd werden. Dergelijke ideologieën worden over het algemeen beschouwd als misbruik van de evolutietheorie.
Recente geschiedenis
Na de Tweede Wereldoorlog nam het onderzoek op het gebied van de moleculaire genetica een hoge vlucht. Samen met vele anderen leverden James Watson en Francis Crick in de jaren '50 en '60 belangrijke bijdragen aan het ophelderen van de structuur van DNA (de dubbele helix), de mechanismen van DNA-replicatie en eiwitsynthese, en de genetische code. Deze ontdekkingen leidden samen tot de neodarwinistische theorie over evolutie door natuurlijke selectie van mutaties in het DNA. Er was nu een theorie over hoe evolutie werkt op moleculair niveau.
In de jaren '60 en '70 ontwikkelde Motoo Kimura de neutral theory of molecular evolution. Deze theorie legt niet de nadruk op evolutie door natuurlijke selectie, maar op de evolutie van neutrale eigenschappen door middel van genetic drift. Kimura's theorie zorgde voor het debat tussen de zogenaamde selectionisten enerzijds en de neutralisten anderzijds.
In 1972 publiceerden Niles Eldredge en Stephen Jay Gould hun theorie over het Punctuated equilibrium. Deze theorie stelde dat evolutie normaal gesproken nauwelijks optreed, maar als het optreed (bijvoorbeeeld door grote klimatologische veranderingen), de snelheid van de evolutie hoog is. Deze theorie, die onder meer gebaseerd was op paleontologisch onderzoek, riep veel discussie op.
Ondertussen gingen de ontwikkelingen op het gebied van de moleculaire genetica in hoog tempo door. Men ontdekte bijvoorbeeld dat het genoom van veel organismen voor het grootste gedeelte uit niet-coderend DNA bestond. Aanvankelijk werd dit benoemt als junk-DNA, maar er kwam ook steeds meer onderzoek naar de functie van dit DNA.
In 1975 publiceerde Frederick Sanger een methode om DNA te sequencen. De methoden voor DNA-sequencing werden steeds geavanceerder. DNA-sequencing werd een standaardmethode in de moleculaire biologie. DNA-sequenties werden steeds meer gebruikt om de verwantschap tussen organismen te bepalen, in plaats van uiterlijke kenmerken. Men begon ook met het ontcijferen van het gehele genoom van steeds meer organismen. In 2001 werden de DNA-sequenties van het humane genoom gepubliceerd, en in 2006 van het genoom van de chimpansee.
Maatschappelijke context
Media en organisaties
Onderwijs, politiek en rechtspraak
Levensbeschouwelijke context
Levensbeschouwingen beïnvloeden vaak de visie op de evolutietheorie. Andersom beïnvloeden visies op de evolutietheorie ook levensbeschouwingen. Belangrijke voorbeelden van deze verschijnselen zijn het creationisme, de Intelligent Design-beweging, het theïstisch evolutionisme, het materialisme en het atheïsme.
Creationisme
| Zie creationisme voor het hoofdartikel over dit onderwerp. |
Creationisten geloven dat er verschillende 'typen' soorten door God geschapen zijn, en dat evolutie slechts beperkt mogelijk is. Zij geven een bovennatuurlijke verklaring voor het ontstaan van het universum en verwerpen daarmee (grotendeels) de evolutietheorie. Er zijn verschillende stromingen binnen het creationisme. De hoofdstroming wordt echter gevormd door christenen die op grond van het boek Genesis in de Bijbel geloven dat God de soorten geschapen heeft, en dat de mens een bijzondere plaats inneemt in deze schepping.
Intelligent Design
| Zie Intelligent Design voor het hoofdartikel over dit onderwerp. |
De Intelligent Design-beweging is in de jaren '90 op gang gebracht door een aantal wetenschappers, waaronder William Dembski en Michael Behe. Zij hebben geprobeerd met behulp van wetenschappelijke argumenten aan te tonen dat er een 'intelligent ontwerp' ten grondslag moet liggen aan het leven. Het concept van onherleidbare complexiteit (irreducible complexity) speelt hierin een belangrijke rol. Over de identiteit van de 'ontwerper' wordt niets gezegd, waarmee de Intelligent Design-beweging verschilt van de meeste creationistische stromingen. Intelligent Design wordt echter door veel creationisten gesteund.
Theïstisch evolutionisme
| Zie theïstisch evolutionisme voor het hoofdartikel over dit onderwerp. |
Theïstisch evolutionisme wordt ook wel evolutionistisch creationisme genoemd. Theïstisch evolutionisten vatten de eerste hoofdstukken van Genesis niet letterlijk op, in tegenstelling tot de meeste creationisten. Zij vinden daarom dat de evolutietheorie verenigbaar is met het geloof in God als Schepper. De gemeenschappelijke afstamming van soorten wordt daarbij gezien als onderdeel van de schepping. Een belangrijk argument voor de rol van God als Schepper in de evolutie is teleologie: de doelmatigheid die (tenminste schijnbaar) te vinden is in onder andere de biologie.
Materialisme
| Zie materialisme voor het hoofdartikel over dit onderwerp. |
Het materialisme is een filosofische stroming die meent, dat de werkelijkheid herleid kan worden tot de materie. Het materialisme speelt een belangrijke rol in de westerse wetenschap. Er is een wisselwerking tussen de evolutietheorie en het materialisme. Het materialisme 'vraagt' om de evolutietheorie als materialistische verklaring van de oorsprong van de soorten. De evolutietheorie geeft deze en stimuleert daarmee het materialistisch denken.
Atheïsme
| Zie atheïsme voor het hoofdartikel over dit onderwerp. |
Atheïsten zijn mensen die niet in God geloven. De evolutietheorie wordt door hen vaak gebruikt als argument dat het geloof in God als Schepper redelijkerwijs niet nodig is. Zij verklaren religie vaak als een verschijnsel dat evolutionair voordeel oplevert. Een prominente atheïst en evolutionist is Richard Dawkins
Zie ook
- Wetenschappelijk:
- Levensbeschouwelijk
- Andere soorten of nu niet algemeen geaccepteerde evolutietheorieën
- Heelal, Ontstaan van een zonnestelsel - De evolutietheorieën van de kosmos.
- Involutie, emanationisme, monadologie, Leibniz - Evolutietheorieën waarbij alles voortvloeit uit een geestelijke essentie.
Externe links
Voetnoten
| 1 | Zie Talkorigins.org: What is Evolution? (en) voor een (kritische) bespreking van een aantal definities voor evolutie |
| 2 | De site Darwin-online.org bevat links naar de originele tekst van de eerste 6 edities van 'The origins of species'. De tekst van de 2e editie is gebruikt als bron bij dit artikel. |
| 3 | Bekend is het debat tussen de zogenaamde 'selectionisten' en 'neutralisten'. Zie ook de paragraaf over de Recente geschiedenis van de evolutietheorie. |
| 4 | In The origins of species wijdt Darwin het tweede hoofdstuk aan Variation under Nature, als vervolg op het eerste hoofdstuk over Variation under Domestication. |
| 5 | In The origins of species, hoofdstuk 5 Laws of Variation, p131 zegt Darwin: ...to acknowledge plainly our ignorance of the cause of each particular variation. Desalniettemin weet hij tenminste twee hoofdstukken (hoofdstuk 2 en hoofdstuk 5) te vullen met feiten, wetmatigheden en speculaties m.b.t. natuurlijke variatie. |
| 6 | In eukaryoten bevatten mitochondriën (en bij planten tevens de chloroplasten) ook enkele kleine chromosomen. Bij prokaryoten bevinden de chromosomen zich gewoon in het cytoplasma. |
| 7 | Het aantal allelen dat een organisme per locus kan hebben is dus in principe afhankelijk van de ploïdie. Een tetraploïde organisme kan vier allelen per locus hebben. |
| 8 | Zie ook onder meer de artikelen Dominant (genetica) en Recessief (genetica). |
| 9 | In de vorige paragraaf werd over het concept van een gen gesproken. Hier gaat het dus om de fysieke manifestatie van genen. |
| 10 | Sommige genen coderen niet voor eiwitten, maar worden enkel getranscribeerd tot RNA (bijvoorbeeld transfer RNA of ribosomaal RNA). |
| 11 | Zoals Jacques Monod omschrijft dit principe in zijn boek Toeval en onvermijdelijkheid (Engelse uitgave: Chance & Necessity, Vintage Books, New York, 1972; hoofdstuk 6: Invariance and Perturbations en 7: Evolution). Citaat: But once incorporated in the DNA structure, the accident - essentially unpredictable because always singular- will be mechanically and faithfully replicated and translated (p118). Dit concept vormt de kern van het neodarwinisme. Echter, recente ontwikkelingen in onder meer de epigenetica lijken afbraak te doen aan de hypothese van evolutie op grond van compleet onvoorspelbare en ongestuurde mutaties (zie vervolg van de paragraaf). |
| 12 | Luria en Delbrück, Mutations of bacteria from virus sensitivity to virus resistance Genetics 28 (1943), pp. 491–511 |
| 13 | Volgens sommige Lamarckistische opvattingen zou een organisme kunnen kiezen welke mutaties het toelaat en welke niet (directed mutation). Zie ook de volgende voetnoot. |
| 14 | Lenski en Miller, The directed mutation controversy and neo-Darwinism Science, Vol 259, Issue 5092, 188-194. Dit artikel bespreekt genoemde verschijnselen. |
| 15 | Zie en:junk DNA voor een serie hypotheses over de mogelijke functies van junk-DNA. |
| 16 | Zie en:C-value enigma |
| 17 | Het gerenommeerde wetenschappelijke tijdschrift Cell besteedde in februari 2007 een apart nummer aan de epigenetica. |
