Ascomyceten
Van Wikipedia
| Ascomyceten | |||
|---|---|---|---|
 Grauwe schimmel op tomaat |
|||
| Taxonomische indeling | |||
|
|||
| Stam | |||
| Ascomycota |
|||
| Klassen | |||
| Zakjeszwammen (Ascomycetes) Neolectomycetes Pneumocystidomycetes Saccharomycetes Schizosaccharomycetes Taphrinomycetes |
De ascomyceten (Ascomycota) zijn een grote stam in het rijk der schimmels. Ze danken hun naam aan hun karakteristieke voortplantingsstructuren, de sporenzakjes (asci). Veel gisten en schimmels, maar ook eetbare paddenstoelen zoals morieljes en truffels worden tot deze groep geteld. Ze zijn in afstamming zeer waarschijnlijk de zustergroep van de Basidiomycota en vormen met deze het taxon Dikaryomycota. Een meerderheid van de vroeger in een zelfstandige groep ingedeelde paddenstoelen zonder seksuele stadia in de levenscyclus (Deuteromycota) kunnen door moleculairgenetische gegevens vandaag tot de ascomyceten gerekend worden.
Ascomyceten zijn voor de mensheid van grote betekenis, omdat ze enerzijds voor talrijke plant-, dier en mensziektes verantwoordelijk zijn. Anderzijds hebben ze ook een belangrijke rol bij de bereiding van levensmiddelen als kaas, brood, bier en wijn en zijn ze ook in de medicijnen, waar het uit Penicillium chrysogenum geproduceerde antibioticum penicilline een omwenteling heeft veroorzaakt in de bestrijding van bacteriële infectieziekten, van niet te onderschatten waarde. Ascomyceten nemen als zwampartner in gisten en ook als zo geheten wortelschimmels bovendien een belangrijke plaats in in vele ecosystemen.
Inhoud |
[bewerk] Opbouw
Veel zakjeszwammen bestaan uit lang, maar slechts zo'n vijf micrometer dunne celdraden, de schimmeldraden, welke zich herhaald vertakken en zo een wollig verstrengeld gevlecht, de zwamvlok, vormen, dat meestal enige centimeters groot wordt. De lengte van daarin zittende schimmeldraden bereikt (hypothetisch aaneengelegd) een lengte van meerdere kilometers. Het andere uiterste zijn de eencellige gisten welke vaak alleen met een microscoop waargenomen kunnen worden. Een reeks soorten zoals bijvoorbeeld de klassieke bakkersgisten zijn echter dimorf, wat betekent dat ze zowel in eencellige als meercellige vorm kunnen optreden.
De celwand bestaat bij zakjeszwammen bijna altijd uit chitine en β-Glukanen; losse cellen zijn op karakteristieke wijze door sperwanden, de septen, in compartimenten ingedeeld. Deze geven de schimmeldraad stabiliteit en verhinderen in geval van een lokale breuk van de celwand een grootschalig verlies van celplasma. Als resultaat kunnen zakjeszwammen in tegenstelling met de vochtigheidslievende lagere schimmels ook in droge levensruimten hun bestaan vinden. De meeste sperwanden zijn echter in het midden geperforeerd en hebben een kleine opening in het midden waardoor celplasma en ook celkernen zich min of meer vrij door de hele schimmeldraad kunnen bewegen. De meeste schimmeldraden hebben slechts één celkern per cel, men noemt ze uninucleaat.
[bewerk] Het ascokarp
Bij vele, maar niet alle ascomyceten komt het bij de geslachtelijke voortplanting aan op de opbouw van een macroscopisch, met het blote oog zichtbaar vruchtlichaam op zeer sterk ineengevlochten celdraden, het ascokarp of ascoma. Dit is het vruchtlichaam dat bij eetbare paddenstoelen zoals de truffel gegeten wordt. Het bestaat uit steriele en vruchtbare schimmeldraden. Ten laatste bouwen de sporen genoemde voortplantingscellen en zijn meestal in een eigen vruchtlaag, het hymenium, samengebracht. Ze ontwikkelen zich meestal op het binnenste oppervlak van de ascokarp.
Zonder enige betekenis voor de indeling van paddenstoelen classificeert men ascokarpen onder andere naar hun ligging: Ligt het vruchtlichaam bijvoorbeeld zoals bij het morieltje bovengronds dan noemt men ze epigaïsch, bevindt dit zich zoals bij truffels ondergronds, dan heten ze hypogaïsch. Verder onderscheid men als vormtypen:
- Het apothecium: hier is het ascokarp bekerachtig naar boven geopend. De vruchtlaag (hymenium) ligt vrij zodat talrijke sporen gelijktijdig verspreid kunnen worden. Apotheciën omvatten bijvoorbeeld de morieltjes en de kluifjeszwammen.
- Het kleistothecium: in dit geval is het ascokarp kogelvormig en gesloten, de sporen kunnen daardoor niet zelfstandig vrijkomen. Dit heeft tot gevolg dat paddenstoelen met kleistotheciën nieuwe strategieën voor verspreiding van hun sporen moeten ontwikkelen. De truffels hebben dit probleem bijvoorbeeld opgelost doordat ze dieren, zoals wilde zwijnen aanlokken, welke het smakelijke ascokarp opbreken en de daaraan aangehechte sporen over grote afstanden kunnen verspreiden kunnen. Kleistotheciën worden het meest aangetroffen bij paddenstoelen die slechts zeer weinig ruimte voor hun ascokarp tot hun beschikking hebben, bijvoorbeeld bij degenen die onder het schors van bomen leven of zoals truffels in de bodem liggen. Ook de huidschimmels van de klasse Arthroderma bouwen kleistotheciën op.
- Het perithecium: peritheciën hebben de vorm van een kegel of een kogel. Hun kenmerk is dat zich aan de bovenzijde een kleine porie, het ostiole bevindt, waardoor de sporen bij rijpheid, in tegenstelling tot apotheciën afzonderlijk na elkaar, vrijgelaten worden. Peritheciën komen voor bij bijvoorbeeld de kernzwammen (Xylaria), zoals de geweizwam en ook bij Nectria-soorten, zoals het meniezwammetje.
- Het pseudothecium: zoals bij de peritheciën worden de sporen in pseudotheciën in een naar boven geopende holte opgebouwd; het onderscheid bestaat in de hieronder nader beschreven sporenvrijzetting: In pseudotheciën treden daardoor bepaalde butinicate sporenzakjes op, welke bij wateropname uitzetten en daardoor de zich erin bevindende sporen regelrecht uit de opening schieten. Voorbeeldsoorten zijn appelschurft en Guignardia aesculi.
[bewerk] Stofwisseling
Net als de meeste schimmels ontleden ascomyceten primair levende of dode biomassa. Daartoe geven ze aan hun omgeving krachtige verteringsenzymen af welke organische substanties tot kleine brokstukjes opsplitsen zodat ze daarna door de celwand opgenomen kunnen worden. Een dergelijke levenswijze, noemt men chelotroof. Vele soorten leven van afgestorven plantaardig materiaal zoals afgevallen bladeren, twijgen en ook hele boomstammen. Anderen tasten als parasieten planten, dieren of andere schimmels aan en winnen hun stofwisselingsenergie alsook alle noodzakelijke bouwstoffen uit het weefsel van hun gastheer. Bijzonder aan deze groep zijn enkele extreme specialisaties; zo tasten enkele soorten slechts één bepaalde poot van één bepaalde insectensoort. Daarnaast zijn er ook ascomyceten in symbiotische relaties. Zo paren ze bijvoorbeeld met diverse algen en blauwalgen, waaruit ze energierijke fotosyntheseproducten verkrijgen, de korstmossen. Andere werken samen als schimmelwortels met bomen. Ten slotte zijn er vleesetende schimmels, welke met hun schimmeldraden vallen ontwikkeld hebben, waarin ze kleine protisten zoals amoeben maar ook dieren als rondwormen, raderdiertjes, beerdiertjes of zelfs geleedpotigen zoals springstaarten kunnen vangen.
Ascomyceten hebben in de loop van hun lange afstammingsgeschiedenis die vaardigheid verkregen zich op nagenoeg iedere organische substantie op te bouwen. Zo zijn ze in tegenstelling tot vrijwel alle andere organismen daartoe in staat om plantaardig cellulose of in hout zittend lignine met passende enzymen te verteren. Ook collageen (een belangrijk dierlijk structuureiwit) of keratine (waar haar uit bestaat) kunnen als voedingsbron dienen. Exotischere voorbeelden leveren de Aureobasidium pullulans op, die muurverf nuttigt, en de kerosineschimmel, Amorphotheca resinae, die zich tot leed van vliegtuigtechnici van vliegtuigbrandstof voedt en als gevolg daarvan regelmatig de brandstofleidingen van vliegtuigen verstopt.
[bewerk] Verspreiding en biotoop
Ascomyceten vestigen zich wereldwijd in alle landgebaseerde ecosystemen: als korstmossen treden ze zelfs op Antarctica op. De verspreiding van losse soorten is daarentegen zeer variabel: Vele bevinden zich op alle continenten, andere zoals bijvoorbeeld de culinair zeer begeerde witte truffel slechts regionaal in geïsoleerde streken in Italië en Frankrijk.
Zoals reeds vermeld staan de tussen de cellen bevindende sperwanden of septen ascomyceten toe zich in droger levensruimen te vestigen als bijvoorbeeld de lagere schimmels. Deze uitdrogingsresistentie is bij bepaalde soorten, die op gezouten vis groeien, wegens de geweldige osmotische druk die hier enorm is, extreem zichtbaar. Aan het andere eind van het spectrum is een kleine groep naar het water teruggekeerd.
[bewerk] Voortplanting
De voortplanting van ascomyceten is zeer veelzijdig, ze kan zowel ongeslachtelijk als geslachtelijk plaatsvinden. De laatste is door de daarbij zichtbare voortplantingsstructuren, de sporenzakjes, bijzonder karakteristiek. Aan de andere kant speelt de ongeslachtelijke voortplanting veruit de grotere rol; veel soorten hebben de geslachtelijke voorplanting geheel opgegeven (of werd nog niet waargenomen).
Feitelijk onderscheidt men bij ascomyceten twee fundamenteel verschillende toestanden in de levenscyclus, het anamorf, het ongeslachtelijke stadium, en het teleomorf, het geslachtelijke stadium, wat dus echter niet altijd meer voorhanden is. Anamorf en teleomorf worden veelal gezamenlijk als holomorf aangeduid.
Gezien teleomorf en anamorf uiterlijk op geen enkele wijze op elkaar lijken was het tot ver in de 20e eeuw vaak niet mogelijk een koppeling te zien tussen de beide stadia. Dit heeft tot de vreemde, maar tot vandaag taxonomisch geaccepteerde situatie geleid dat twee verschillende levensstadia van één en dezelfde schimmel in verschillende "soorten" ingedeeld werden en daarmee ook verschillende namen kregen. Zo is de geslachtelijke verschijningsvorm van de kerosineschimmel bijvoorbeeld onder de naam Amorphotheca resinae bekend terwijl Hormoconis resinae het ongeslachtelijke stadium voorstelt. Met behulp van moleculairgenetische methoden worden vandaag echter bij steeds meer van deze "soorten" de koppeling ontdekt, zodat de vroegere indeling van het ongeslachtelijke stadium in een eigen afdeling, de Fungi imperfecti (Deuteromycota), vandaag overbodig is geworden.
[bewerk] Ongeslachtelijke voortplanting
De ongeslachtelijke voortplanting is bij ascomyceten de dominante vorm van vermeerdering, die voor de snelle uitbreiding van schimmels in een nog niet ontsloten gebied verantwoordelijk is. Ze vindt plaats door middel van de met de moederschimmel genetisch identieke, meestal eenkernige verspreidingsstructuren, de conidiosporen, conidiënof mitosporen(naar hun ontstaan door middel van het cellulaire proces mitose). Ze worden in de regel aangemaakt door speciale als conidiogeenaangeduide cellen, welke aan de uiteinden van gespecialiseerde schimmeldraden, de conidioforenzitten. Afhankelijk van de soort kunnen ze door de wind, door water of door dieren verspreid worden.
[bewerk] Coelomyceten en hyphomyceten
De soortverscheidenheid in het ongeslachtelijk stadium, het anamorfe, is enorm. Ze laten zich (zonder betekenis voor de ordening) grofweg indelen in twee groepen afhankelijk van of ze hun sporen in een afgesloten structuur (een conidioma) aanmaken of niet: de coelomyceten en de hyphomyceten.
- Coelomyceten maken hun sporen aan in een naar buiten afgesloten conidiomata, die zich vlak onder het oppervlak van een gastheerorganisme vormen. Men onderscheidt:
- Acervulare conidiomata of acevuli: Ze ontwikkelen zich in een gastheerorganisme en kunnen daarbij beneden de cuticula (de buitenste laag van een plant) in de buitenste cellenlaag (de opperhuid, epidermis), direct daaronder (subepidermaal) of ook onder talrijke gastheercellagen liggen. Meestal ontwikkelt het zich door een vlakke laag met relatief korte conidioforen, die daarin massaal sporen produceren. De daardoor steeds sterker wordende druk leidt uiteindelijk tot het opbreken van de opperhuid en cuticula en maakt het zo mogelijk dat de conidiën vrijkomen.
- Pyknidiale conidiomata of pycnidia: In tegenstelling tot de acervuli wordt pycnidiale conidiomata in het schimmelweefsel zelf geproduceerd. Ze hebben meestal de van een buikige vaas; door de aan het uiteinde gelegen opening, de ostiole, worden de sporen in hun omgeving losgelaten.
- Bij de hyphomyceten liggen de conidioforen, alsook de schimmeldraden, die aan het uiteinde conidiënvormende cellen dragen, altijd vrij. Ze treden meestal geïsoleerd, veelal echter ook in de vorm van een parallel uitgerichte bundel of kussenvormige massa op; hun conidiomata worden in het eerste geval als synnemataal, in het laatste geval als sporodochiaal aangeduide.
[bewerk] Sporen
Voor de verdere classificatie van de ongeslachtelijke levenstoestanden van ascomyceten zijn de sporen van belang, welke naar kleur, vorm en septering onderscheiden worden:
Het meest voorkomende sporentype zijn de als amerosporen aangeduide losse cellen. Zijn de sporen daarentegen door een sperwand in tweeën gedeeld, dan spreekt men van didymosporen. Bij twee of meer scheidingswanden komt het op de vorm aan. Zijn de septen in de sporen transversaal, dat wil zeggen als de sporten van een ladder geordend, dan men ze phragmosporen, vormen daartegen eerder een netwerkachtige structuur, dan spreekt men over dictyosporen. Bij veel anderen gaan er vanuit een centraal lichaam stralenvormige "armen" uit, ze heten staurosporen; bij anderen is het hele spoor zoals een veer spiraalvormig opgewonden en wordt dan helicospoor genoemd. Tot slot zijn er zeer lange wormvormige sporen, die een lengte-/breedteverhouding van meer dan 15:1 hebben, de scolecosporen
[bewerk] Conidiogenese en dehiscentie
Twee verder belangrijke kenmerken van de anamorfe ascomyceten is de manier waarop de sporen (conidiën) gevormd worden (de conidiogenese) en de wijze waarop ze zich afscheiden (de dehiscentie). De eerste komt overeen met de embryologie bij dieren en planten en laat zich in twee fundamentele ontwikkelingsvormen indelen: De blastische conidiogenese, waarbij de sporen reeds waarneembaar zijn voordat ze door een sperwand van de zich vormende conidiogene schimmeldraden afgescheiden worden, en de thallische conidiogenese, waarbij de sperwand zich eerst vormt en de zo afgescheiden cel zich tot een spoor omvormt.
Deze beide grondvormen laten zich nog verder onderverdelen:
- Bij blastisch-acropetale sporenvorming ontstaan de conidiën door voortgezette uitloping aan de uiteinden van de conidiogene schimmeldraad, zodat zich een lange ketting van sporen vormt, waarbij de jongste altijd aan het uiteinde (apikal) ligt. Vormen zich twee uitlopers aan een spoor, welke dan ramoconidium genoemd wordt, dan vertakt de keten zich. Blastisch-acropetle konidiogenese is bijgevolg een variant van het normale schimmeldraadwasdom.
- De blastisch-synchrone conidiogenese kenmerkt zich door dat zich talrijke sporen gelijktijdig op een centraal gelegen, meestal opgezwollen cel vormen. Veelal ontstaan uit deze sporen weer acropetale ketens.
- De blastisch-sympodiale ontwikkeling is gekarakteriseerd doordat zich na de sporenvorming aan de uiteinden van de conidioforen achter de sporen een nieuw uiteinde ontwikkelt, wat dan zijdelings (sympodiaal respectievelijk zymös) verder groeit. Deze vormt op zichzelf uiteindelijk een spoor, waaronder weer een nieuw uiteinde ontstaat. De conidiogene cellen worden bij dit proces onvermijdelijk langer en langer.
- Bijzonder opvallend is de blastisch-annellidische vorm van de conidiogenese: Nadat een spoor zich gevormd en afgescheiden heeft, blijft er een ringvormig litteken achter aan het uiteinde van de conidiogene cel. Deze groeit door deze ring heen en vormt dan het volgende spoor, wat bij zijn afscheiding op zijn beurt weer een litteken achterlaat, zodat men aan het aantal ringen van een condiogene cal het aantal sporen dat er gevormd is kan aflezen.
- Bij de blastisch-phialidische vorming van sporen ontstaan aan het open eind van de in dit geval phialiden genoemde conidiogene cellen voortdurend nieuwe sporen. Gezien de philalide zelf niet van vorm en lengte verandert, groeit de sporenketting overeenkomst met de blastisch-acropetale ontwikkeling naar boven; in tegenstelling tot deze zijn hier echter de aan de condiogene lokus gevormde onderste sporen altijd de jongste. De anamorf van de ascomyceet Penicillium is een bekend voorbeeld van deze kondiogenesevorm.
- Als variant van de blastisch-phialidische ontwikkelingsvorm kan de bsauxische vorming gelden. Bij hen bevinden de sporen van de keten die ontstaat zich in verschillende ontwikkelingsstadia: Terwijl de sporen die aan het bovenste eind bevinden uitgereipt zijn, hebben de onder gelegen jongste sporen zich nog weinig van de daaronder gelegen schimmeldraad gedifferentieerd.
- Geheel anders verloopt de blastisch retrogrieve sporenvorming. Hierbij vormt zich aan het uiteinde van de conidiogene schimmeldraad een spore en deelt zich door een sperwand van deze af. Daaropvolgend ontwikkelt zich direct daaronder een volgende spore, wat zich nu op zijn beurt door een septe van de rest van de schimmeldraad afsplitst. Door meervoudige herhaling van dit proces vormen zich uit een enkele schimmeldraad van het uiteinde naar beneden voortdurend verdere sporen terwijl de schimmeldraadcel zichzelf voortdurend verkort.
- Anders dan bij de blastische vormen worden bij thallish arthrische conidiogenese voor de sporenvorming eerst de septen gevormd. Daartoe dient een schimmeldraad eerst te volgroeien en vormt dan op onregelmatige afstanden dubbelen sperwanden. De zo ontstaande individuele cellen scheiden zich op een schizolytisch genoemde wijze van elkaar af en beginnen zich te differentiëren, zodat een keten van korte cilindervormige sporen, de zogeheten arthroconidiën ontstaat, welke gelijktijdig met elkaar verbonden lijken te zijn. Bij een variant van deze ontwikkelingsvorm vormen zich alleen alternerende cellen en sporen, de daartussenliggende cellen degenereren, sterven af en maken zo de tussenliggende arthroconidiën vrij.
Ten slotte bestaat er nog de thallisch solitaire ontwikkelingsvorm. Hier scheidt zich aan het eind van een conidiogene schimmeldraad een grote, buikige cel af, waarin zich dan talrijke transversaal geordende interne sperwanden vormen. De cel differentieert zich nu tot een phragmospoor welke in zijn geheel (rhexolytisch) afgescheiden wordt. De dehiscentie kan in feitelijk op twee verschillende manieren geschieden. Bij de schizolytische varianten vormt zich tussen de sporten een dubbele scheidingswant met centraal gelezen middellamellen, welke dan bij het afscheiden van de sporen uiteenvalt. Bij rhexolitische dehiscentie degenereert daartegen simpelweg de celwand, welke de sporen uitwendig verbindt en zet de conidiën op deze manier vrij.
[bewerk] Heterokaryose en paraseksualiteit
Bij een hele serie ascomyceten bestaan in het geheel geen seksuele stadia of zijn deze niet bekend. Twee wegen, ondanks de genetische verscheidenheid, zijn heterokaryose en paraseksualiteit. De eerste wordt simpelweg door versmelting van twee schimmeldraden van verschillende organismen volbracht, een proces dat anastomose genoemd wordt. Als resultaat bevinden zich gewoonlijk meerdere celkeren in de zwamvlok, welke daarbij uit verschillende "ouderorganismes" stammen. Paraseksualiteit houdt daarentegen een fenomeen in waarbij het zonder eigenlijke seksuele handelingen tot een versmelting van twee celkernen en daardoor een verdubbeling van het aantal chromosomen komt. Daarna vindt een complexe vorm van mitose plaats, waarbij het tot een overkruising, een uitwisseling van genetisch materiaal tussen twee op elkaar passende chromosomen komt. (Bij seksuele vormen van voortplanting treedt overkruising daarentegen alleen bij de meiose genoemde kerndeling op.) Uiteindelijk ontstaan door haploidisatie weer twee celkernen met hun eigen chromosomenreeks, welke zich nu echter genetisch van de beide uitgangskernen onderscheiden.
[bewerk] Geslachtelijke voortplanting
De geslachtelijke voortplanting bij ascomyceten wordt door een karakteristieke structuur gekenmerkt, het sporenzakje, wat ze van alle andere schimmels onderscheidt. Een sporenzakje is een geslachtelijk meiosporangium, wat betekent, dat er door middel van de als meiose bekend staande celdeling, geslachtelijke sporen aangemaakt worden, welke dan te onderscheiding van de ongeslachtelijk gevormde conidiosporen ook wel ascosporen heten.
Afgezien van uitzondering als bakkersgist zijn vrijwel alle ascomyceten in normale toestand haploïde, hun kernen bevatten respectievelijk slechts één chromosomenstreng, hetgeen ze bijzonder gevoelig voor mutaties maakt. Bij de geslachtelijke voortplanting komt tot een in de regel zeer korte diploïde fase (dus met twee chromosomenstrengen), waarop meestal zeer snel een meiose volgt, zodat de haploïde toestand weer hersteld is.
[bewerk] Verloop van de seksuele sporenvorming
Het seksuele deel van de levenscyclus wordt ingeleid zodra twee passende schimmeldraden elkaar ontmoeten. Deze stammen uit hetzelfde schimmeldradenweefsel dat de ongeslachtelijke sporen vormt. Van belang hiervoor, of een conjugatie, dus een seksuele versmelting plaatsvindt, is primaire of de schimmeldraden bij hetzelfde organisme horen of dat ze van een andere schimmel af komen. Terwijl vele schimmels voor zelfbevruchting zorgen, een eigenschap die als homothallisch bekend staat, hebben anderen een genetisch niet-identieke partner nodig en zijn daarmee heterothallisch. Daarnaast moeten de twee betreffende schimmeldraden ook nog aan passende paringstypen toebehoren. Deze zijn een bijzonderheid van schimmels en komen overeen met de geslachten bij planten en dieren, maar er kunnen meer dan twee paringstypen zijn.
Bij compatibiliteit vormen zich op de schimmeldraden gametangiën, de bouwcellen voor de gameten, waarin zich talrijke celkernen verzamelen. Uit een zeer fijne schimmeldraad, de trichogyne, welke uit één van de gametangiën, nu ascogonium genoemd, ontstaat, vormt zich een verbinding waardoor de celkernen uit het andere gametangium, nu antheridium genoemd, zich naar het ascogonium kunnen bewegen. Anders als bij dieren en planten komt het na de vereniging van het celplasma van beide betrokken gametangiën (plasmogamie) in de regel niet tot een onmiddellijke versmelting van de celkernen (karyogamie). In plaats daarvan ordenen de uit het antheridium binnengekomen kernen zich paarsgewijs met kernen uit het ascogonium, maar blijven onafhankelijk van elkaar bestaan. Daarmee is de dikayofase in de levenscyclus van de schimmel begonnen, waarbij de kernparen zich herhaaldelijk synchroon delen, zodat hun aantal zich verveelvoudigd. Naar alle waarschijnlijkheid is de dikaryofase een evolutionaire aanpassing en dient ertoe bij een zeldzame ontmoeting tussen twee individuen het potentieel van de seksuele voortplanting maximaal te benutten. Door de herhaalde synchrone deling van de kernparen vermeerdert het genetische uitgangsmateriaal zich en wordt bij de recombinatie) gedurende de meiose op veelvuldige wijze met elkaar gecombineerd, zodat het grootst mogelijke aantal genetisch verschillende sporen ontstaan kan. Een soortgelijke oplossing van een gelijksoortig heeft zich op onafhankelijke wijze bij de roodwieren ontwikkeld.
Uit het bevruchte ascogonium vormen zich nu miljoenen nieuwe dinucleate schimmeldraden, waarbij in iedere cel twee celkernen terecht komen. Ze worden ook ascogeen of fertiel genoemd. Ze worden door gewone uni- of mononucleate schimmeldraden met één celkern gevoed, welke als steriel aangeduid worden. Het weefsel van fertiele en steriele schimmeldraden vormt nu het in vele gevalle macroscopisch zichtbare vruchtlichaam van de schimmel, het ascokarp, hetwelk miljoenen vruchtbare schimmeldraden kan bevatten.
In de eigenlijke vruchtlaag, het hymenium, ontstaan alleen de sporenzakjes. Daartoe vormt een ascogene schimmeldraad aan het uiteinde een U-vormige haak, welke tegen de groeirichting van de schimmeldraad gezien wordt. Deze aan het uiteinde van de schimmeldraad gelegen cellen bevatten twee celkernen en delen nu zich dusdanig dat de kernspoelen van hun mitosespindels parallel verlopen en daardoor respectievelijk twee (genetisch verschillende) dochterkernen aan het uiteinde van de haak te liggen komen, een dochterkern aan het nu tegen de groeirichting in gerichte uiteinde van de schimmeldraad en een nog een andere aan de basis van de schimmeldraadcel gepositioneerd is. Nu worden twee parallelle sperwanden aangemaakt, welke de haken in drie delen verdelen: Het oorspronkelijke, nu tegen de groeirichting lopende uiteinde van de schimmeldraad met één kern, de daaronder gelegen basis van de schimmeldraad, eveneens met één kern en een aan het uiteinde gelegen middenbouw met twee celkernen. Bij de laatste vindt bij de juiste positionering in de vruchtlaag uiteindelijk de eigenlijke kernversmelting plaats, waardoor de diploïde zygote ontstaat. Deze verlengt zich nu tot een langwerpig band- of cilindervormig kapsel, het eigenlijke sporenzakje.
Hier vindt nu ook de meiose plaats, waardoor het aantal kernen naar vier stijgt en gelijktijdig de haploïde toestand hersteld wordt. Bijna altijd volgt een verdere kerndeling (mitose) zodat uiteindelijk acht dochterkernen in het sporenzakje komen te liggen. Deze worden alleen met wat celplasma van eigen membranen en een meestal ook met een vaste celwand omhuld en vormen zo tenslotte de eigenlijke voortplantingscellen, de ascosporen. Deze liggen in de sporenzakjes als erwten in een peul en worden op een passend moment losgelaten.
Ascosporen kunnen in principe niet zelfstandig bewegen, zodat ze voor verspreiding van externe mechanismen afhankelijk zijn. Vele sporen worden door middel van de wind verspreid, bij andere breken de rijpe sporenzakjes bij contact met water open. Enkele soorten hebben regelrechte sporenkanonnen ontwikkeld waarmee ze hun sporen tot 30 cm ver weg kunne slingeren. Vermoedelijk om hun sporen in de turbolente luchtzone boven de bodem te brengen wordt bij schimmels uit het geslacht Ascobolus de uitrichting van het sporenkanon door de lichtinval geregeld, ze hebben hiervoor een regelrecht lenzensysteem ontwikkeld.
Zodra de sporen op een geschikt substraat terecht komen kiemen ze uit, vormen nieuwe schimmeldraden en start zo de levenscyclus van voren af aan.
[bewerk] Classificatie van de sporenzakjes
Bij de classificatie van de ascomyceten speelt ook de vorm van het sporenzakje, dus de bandvormige kokers, waarin de geslachtelijke sporen gevormd worden een rol. Er zijn hier feitelijk vier soorten te onderscheiden:
- Een unitunicaat operculair sporenzakje heeft een ingebouwde dop, het operculum, waarin een zwakke plek zit, waar het sporenzakje bij rijping van de sporen openbreekt en ze daarmee losgelaten worden. Unitunicaat-operculaire sporenzakjes komen alleen bij de apotheciën genoemde ascokarpen voor, zoals bijvoorbeeld bij de morieltjes.
- Een unitunicaat inoperculair sporenzakje bezit daarentegen geen operculum. In plaats daarvan is er een elastische ring, welke als drukventiel functioneert. Bij rijping ontspant deze zich kortdurend en laat zo de sporen ontstappen. Dit type vindt men zowel bij de apothekiën als ook bij de peritheciën. Een voorbeeld is de afgebeelde goudschimmel (Hypomyces chrysospermus).
- Een bitunicaat sporenzakje is gekarakteriseerd doordat deze door een dubbele wand omgeven is. Deze bestaat uit een dunne broze buitenwand en een dikke elastische binnenwand. Zodra de sporen rijp zijn splijt de buitenwand open zodat de binnenwand water kan opnemen. Als gevolg van dit begint deze samen met de sporen erin uit te zetten totdat deze boven de rest van het ascokarp uit komt, zodat de sporen ongehinderd van het vruchtlichaam van de schimmel in de vrije luchtstroom losgelaten kunnen worden. Bitunicate sporenzakjes treden uitsluiten op bij pseudothekiën en Guignardia aesculi.
- De veelal kogelvormig gebouwde protunicate sporenzakjes hebben veelal geen actief vrijstellingsmechanisme. Bij deze los de wand van het sporenzakje zich simpelweg op, zodat de sporen er uit kunnen stromen, of wordt deze door externe invloed zoals bijvoorbeeld dieren opengebroken. Protunicate sporenzakjes komen zowel bij Perthekiën als bij Kleistothekiën, zoals bijvoorbeeld bij de blauwschimmels (Ophiostoma). Gezien het om een verzamelaanduiding voor niet tot de andere drie soorten behorende sporenzakjes gaat, geldt het als waarschijnlijk dat ze zich meermaals onafhankelijk uit unitunicate sporenzakjes ontwikkeld hebben.
[bewerk] Ecologie
Ascomyceten spelen een centrale rol in de meeste landgebaseerde ecosystemen. Ze zijn belangrijke reducenten van organische materialen zoals dode bladeren, takken, afgestorven bomen en ruimen zo het organisch afval op. Door het afbreken van moeilijk afbreekbare substanties zoals cellulose of lignine nemen ze een belangrijke plaats in de stikstof- en koolstofkringloop van de natuur in.
Omgekeerd vormen de vruchtlichamen van de ascomyceten zelf de voeding van verschillende dieren, van insecten en slakken tot knaagdieren en grotere zoogdieren als reeën en wilde zwijnen.
Daarnaast zijn ascomyceten om hun talrijke symbiotische relaties met andere organismen bekend.
[bewerk] Korstmossen
De ascomyceten hebben waarschijnlijk reeds vroeg in hun afstammingsgeschiedenis groenalgen als ook in enkele gevallen andere algen en blauwalgen "gedomesticeerd" en vormen met deze de als korstmossen bekende leefgemeenschappen, die op de meest onwerkelijke plaatsen op aarde, zoals op de noord- en de zuidpool, in woestijnen of in hooggebergten leven en temperaturen van -40 tot 80 graden Celsius kunnen weerstaan. Gezien de fotoautotrofe algenpartner door fotosynthese de stofwisselingsenergie beschikbaar stelt, biedt de schimmel een stabiel ondersteuningsskelet en beschermt voor straling en uitdroging. Ongeveer 42 procent of omgerekend 18.000 van alle ascomyceten zijn korstmosvormend, omgekeerd zijn de schimmelpartners van vrijwel alle korstmossen ascomyceten - het aandeel van de basidiomyceten ligt waarschijnlijk bij niet meer dan twee tot drie procent.
[bewerk] Wortelschimmels en endofyten
Ascomyceten vormen twee bijzonder belangrijke leefgemeenschappen met planten, als wortelschimmels en als endofyten. De eerste zijn symbiotisch verbonden met de wortelstelsels van planen, die voor bomen, in het bijzonder naaldbomen, van levensbelang zijn en hun de toegang tot voedingsstoffen uit de bodem bieden. Terwijl de schimmelpartner, door zijn fijn vertakte schimmelweefsel, veel beter in staat is mineralen uit de bodem op te nemen dan de plant zelf, wordt hij door de plant voorzien van stofwisselingsenergie in de vorm van fotosyntheseproducten. Het is zelfs bekend dat wortelschimmels in staat zijn door hun wijdvertakte schimmeldradenweefsel voedingsstoffen van de ene plant naar de andere te transporteren om deze te stabiliseren. Waarschijnlijk maakten de eerste verbonden tussen wortelschimmels en de wortels van planten uiteindelijk de verovering van het land mogelijk vanuit de zee. In ieder geval zijn de alleroudste fossielen van landplanten al met wortelschimmels geassocieerd. Endofyten leven daarentegen in de plant, in het bijzonder in de stam en in de bladeren en beschadigen deze daarbij normaliter niet. De precieze natuur van de relatie tussen schimmel en waardplanten is nog niet goed begrepen: het schijnt echter dat bij endofytenvestiging op een plant de plant een hogere weerstand tegen schadelijke insecten, rondwormen en bacteriën heeft. Zodoende start de productie van speciale alkaloïden, giftige plantenstoffen, die op plantenetende zoogdieren een gezondheidsverslechterende werking hebben, opstart of de mogelijkheid ertoe schept. Men onderscheidt alleen plaatselijk en overal optredende endofyten, de laatste komen overal in de plant voor.
[bewerk] Symbiotische relaties met dieren
Een reeks soorten uit het ascomycetengeslacht Xylaria wordt aangetroffen in nesten van bladsnijdersmieren en verwante soorten uit de stam Attini en in de schimmeltuinen van termieten. Gezien ze pas vruchtlichamen opbouwen als de mieren de nesten verlaten hebben of aan het afsterven zijn, wordt tussentijds in overweging genomen dat ze als een reeks steeltjeszwammen door de insecten gecultiveerd worden. Dit kan tot nog toe echter niet bevestigd worden.
Belangrijke symbiosepartners zijn verder de schorskevers. De keverwijfjes transporteren de schimmelsporen in karakteristieke uitstulpingen in hun buitenhuid, de mycetangiën, naar nieuwe planten. Doorgaans vreten ze gangen in hout, die zich naar binnen tot grotere kamers verbreden, waarin ze hun eieren leggen. Gelijktijdig worden hier ook de sporen achtergelaten. Uit de ontstane schimmeldraden die, anders dan de kever, het hout enzymatisch kunnen afbreken, worden de larven gevoed, welke zich na hun verpopping en metamorfose tot een volwassen insect met schimmelsporen op zoek gaan naar nieuwe planten.
[bewerk] Betekenis voor de mensheid
Ascomyceten zijn zowel substantieel nuttig als schadelijk voor de mensheid.
[bewerk] Schadelijke gevolgen
Eén van de belangrijkste schadelijke gevolgen is hun functie als verwekker van talrijke plantenziektes. Een grootschalige Iepensterfte werd bijvoorbeeld in Noord-Amerika en Europa door de nauw verwante soorten Ophiostoma ulmi en Ophiostoma novo-ulmi veroorzaakt, voor de aantasting van tamme kastanjes kan de uit Azië stammende soort Cryphonectria parasitica verantwoordelijk gesteld worden, een in het bijzonder in Noord-Amerika heersende ziekte van maïsplanten wordt door Cochliobolus heterostrohpus veroorzaak en Taphrina deformans tast perzikbladen aan. Uncinula necator is voor de aantasting van wijnstokken met echte meeldauw verantwoordelijk, terwijl ascomyceten van het geslacht Monilia in het bijzonder steen- en pitvruchten aantasten; daarnaast worden ook de bloesems van perzik en zure kersen geïnfecteerd.
Ascomyceten zoals Stachybotrys chartarum zijn voor de bleking van katoentextiel verantwoordelijk en zijn in het bijzonder in de tropen een groot probleem. Blauwgroene, rode en bruine schimmel bederft levensmiddelen, Penicillium italicum bijvoorbeeld sinaasappels.
Met Fusarium graminearum geïnfecteerd graan bevat mycotoxines als deoxynivalenol (DON)), wat bij opname door varkens bij hen tot huid- en slijmvliesletsel kan leiden. Direct voor de mensheid van belang is de moederkorenschimmel (Claviceps purpurea), welke rogge en tarwe aantast en hooggiftige en eventueel zelfs kankerverwekkende alkaloïden vormt, welke bij opname onder andere darmkrampen en zware hallucinaties kan veroorzaken. Zeer kankerverwekkend en leverbeschadigend is daarentegen de door Aspergillus flavus (een onder andere op pinda's groeiende zakjeszwam) afgescheiden stof aflatoxine. In vergelijking daarmee is Candida albicans redelijk onschadelijk, een gistschimmel, welke menselijke slijmvliezen aantasten kan en daarbij kandidose uitscheidt. Ook de voor schimmelinfecties van de huis verantwoordelijke huidschimmels van het geslacht Epidermophyton zijn voor mensen met een gezond immuunsysteem relatief ongevaarlijk. Is deze daarentegen verstoord, dan kan het tot levensgevaarlijke ziektes leiden; Pneumocystis jiroveci is bijvoorbeeld voor zware longaandoeningen verantwoordelijk zoals ze bijvoorbeeld bij aids-patiënten optreden.
[bewerk] Nuttige gevolgen
Aan de andere kant zijn ascomyceten de mensheid ook bijzonder van nut. Het meest bekende voorbeeld is wel de soort Penicillium chrysogenum, waarvan de vermoedelijk om concurrerende bacteriën te bestrijden ontwikkelde antibioticum als penicilline in de 20e eeuw een revolutie in de behandeling van bacteriële infectieziekten veroorzaakt heeft. Echter, ook de betekenis van Tolypocladium niveum, een ascomyceet die met cyclosporine één van de effectiefste en mooiste middelen voor immuunonderdrukking produceert, moet niet onderschat worden. Behalve het gebruik bij orgaantransplantatie om afstoting van lichaamsvreemde weefsels te voorkomen wordt cyclosporine ook voor behandeling van autoimmuunziektes zoals multiple sclerose gebruikt, alhoewel hier twijfels bestaan over de langetermijnverdraagzaamheid van deze stof.
Daarnaast kunnen vele ascomyceten verhoudingsgewijs eenvoudig genetisch gemanipuleerd worden. Ze produceren dan belangrijke eiwitten als insuline, menselijke groeifactoren of tPA, een voor oplossing van bloedproppen ingezette stof. De broodschimmel Neurospora crassa is een belangrijk modelorganisme in de biologie, zijn genoom is ondertussen volledig in kaart gebracht.
Op meer alledaags niveau worden ascomyceten ingezet voor de productie van levensmiddelen: Bakkersgist wordt ingezet bij bakken met gist en de bereiding van bier en wijn, waarbij de suikers zoals glucose of sacharose vergist worden tot alcohol. Bij voldoende zuurstofaanbod kan van afgegeven koolstofdioxide gebruik gemaakt worden om het deeg luchtig te maken. Enzymen van Penicillium camembertii spelen bij de productie van de kaassoorten Camembert en Brie en rol en enzymen van Penicillium roqueforti bij de vervaardiging van Gorgonzola, Roquefort en Stilton. Aspergillus oryzae wordt in het bijzonder in Azië ingezet voor vergisting van een brei uit ingeweekte sojabonen; door de vergisting ontstaat het in vele oosterse gerechten gebruikte ketjap.
Ten slotte zijn ascomyceten ook begeerde eetbare paddenstoelen, alhoewel de steeltjeszwammen wat dit betreft getalsmatig belangrijker zijn, zijn de ascomyceten met de morieltjes en en truffels de twee culinair meest gewaardeerde paddenstoeldelicatesses.
[bewerk] Bedreiging
Informatie over de globale bedreigingssituatie van de ascomyceten ontbreekt. Anders als bij zoogdieren of vogels is er in de regel zeer weinig over de bestanden bekend om zinnige uitspraken te kunnen doen over de bedreiging van ascomyceten. Dit geldt in het bijzonder voor de talrijke, vaak slechts microscopisch zichtbare wortelschimmels, die desondanks belangrijke ecologische taken op zich nemen, maar ook bij grotere schimmels is de voorhandenliggende informatie zeer spaarzaam. Pas in 2003 zijn op de rode lijsten ook schimmels gezet, in 2004 stonden er echter slechts twee Noord-Amerikaanse korstmossen op, Cladonia perforata en Erioderma pedicellatum, de enige die tot nog toe geëvalueerd werden - het belang van de lijst is daardoor verwaarloosbaar.
In België bestaan vooralsnog geen rode lijsten voor ascomycetensoorten. In Nederland bestaan twee rode lijsten, een rode lijst van korstmossen en en rode lijst van paddenstoelen. Wikipedia heeft voorlopig geen gegevens hoeveel soorten op de lijst van paddenstoelen ascomyceten zijn. Op de lijst van korstmossen staan 323 soorten, een aanzienlijk deel van de in totaal zo'n 750 soorten die in Nederland voorkomen. Om de verspreiding van kortmossen te meten bestaat op de zandgronden sinds 1988 een meetnet waarbij iedere vijf jaar 30.000 bomen bemonsterd worden. Korstmossen zijn erg gevoelig voor luchtverontreiniging, ze zijn bruikbaar als meetinstrument hiervoor.
[bewerk] Stamgeschiedenis
De ascomyceten zijn zeer waarschijnlijk in zee ontstaan. Wanneer ze zich van hun zustergroep, de basidiomyceten afgetakt hebben, is heden ten dage (2005), nog niet met zekerheid te beantwoorden. Moleculairbiologische bevindingen duiden op een tijdstip aan het eind van het Proterozoïcum, ongeveer 600 miljoen jaar geleden. Alhoewel reeds in het siluur fossielen bekend zijn die als ascomyceten geïnterpreteerd kunnen worden, is hun indeling in deze groep vandaag omstreden.
Aan het begin van het Devoon is echter geen twijfel meer mogelijk. Op een beroemde vindplaats, het Rhynie Chert in het Schotse Aberdeenshire werden in doorsneden onder het epidermis van bladeren, uitlopers en wortelstokken van de vroegere landplant Asteroxylon sporenzakjes, ascosporen en peritheciën geïdentificeerd, welke zich eenduidig met ascomyceten in verbindingen brengen laten. De wisselwerkingen tussen schimmel en plant zijn daarmee al zeer vroeg ontstaan; er wordt zelfs gespeculeerd dat de enge symbiotische relatie tussen planten en schimmels een voorwaarde kan zijn geweest voor het koloniseren van het land. Interessanterwijs zijn ook de oudste korstmossen op de vindplaats bij Rhynie gevonden.
[bewerk] Systematiek
Ascomyceten vormen met zeer hoge waarschijnlijkheid een monofyletisch taxon; ze omvatten alle nakomelingen van hun gemeenschappelijke voorouders. Vooral op grond van de synamorfie van het sporenzakje, welke alleen bij ascomyceten optreedt kan dit als vrijwel zeker beschouwd worden. Bij de schimmels zonder geslachtelijk stadium is veelal op grond van eenduidige moleculairbiologische of ultrastructurele gegevens een inordening in de ascomyceten mogelijk.
De indeling samen met de basidiomyceten in een hogere groep, die men dikaryomyceten noemt, is gebaseerd op de regelmatige septering door sperwanden met centrale perforatie. Wanneer men het over dikaryomyceten heeft, refereert men naar de bij ascomyceten en basiodiomyceten gemeenschappelijke (dikaryotische) fase in de levenscyclus alsook de daaropvolgende versmelting van celplasma's. Bovendien kan bij beiden fusie optreden van steriele schimmeldraden (anastomose). Bij ascomyceten komen kort voor de sporenzakjesvorming aan het uiteinde van de ascogene cellen losgetornde haken voor, terwijl bij basidiomyceten klemverbindingen aangetroffen worden. Deze 2 kenmerken worden dan ook als homologiën gezien, als structuren die vermoedelijk afkomstig zijn van een gemeenschappelijke voorloperstructuur.
De ascomyceten vormen met een aandeel van 75% uit het totaal aantal echte schimmels een zeer soortenrijke groep. Er werden tot nog toe meer als 32.000 soorten beschreven. Daarentegen zal het werkelijke aantal een veelvoud hoger liggen, dit gezien het voorkomen van vele schimmelflora in bepaalde nog weinig onderzochte ecosystemen zoals tropische gebieden.
Een groot probleem bij de taxonomische indeling van zwammen is de te volgen benadering. De indeling verandert voortdurend door een toegenomen interesse, betere waarnemingstechnieken, betere apparatuur, nieuw ontdekte soorten en een beter begrip van de relaties tussen zwammen. Klassiek werden zwammen vooral geclassificeerd op basis van hun uiterlijk of morfologie (zogenaamde verticale classificering): kenmerken als uitzicht, kleur of de aan- of afwezigheid van bepaalde kenmerken spelen een belangrijke rol. Het gebruik van soms dubieuze, meermaals in de geschiedenis ontstane kenmerken zorgde voor een soms zeer artificiële indeling. Recent worden ook scheikundige en genetische technieken gebruikt die de zwammen classificeren op basis van hun samenstelling (horizontale classificering), hetgeen veel directere informatie geeft over de onderlinge soortverwantschappen. Zo ook bij de ascomyceten. Vroeger werd gebruik gemaakt van een indeling op basis van het vruchtlichaam of de ascokarp van de zwam:
- Euascomyceten: de ascomyceten die wel echte ascokarpen ontwikkelen. Dit is de grootste groep, die ook de farmaceutisch meest belangrijke schimmels bevat (zoals Penicillium chrysogenum), alsook de truffels en morieltjes.
- Hemiascomyceten: groep ascomyceten die geen echte ascokarpen ontwikkelen. Ascen ontwikkelen zich direct uit de ascogene hyfen, zonder dat er gebruik gemaakt wordt van een omweg via gespecialiseerde cellen. Men maakt nog een verder onderscheid tussen de:
- Discomyceten: vorming van apothecium
- Pyromyceten: vorming van perithecium
- Loculoascomyceten: vorming van pseudothecium
- Plectomyceten: vorming van kleistothecium
- Archaeoascomyceten: relatief kleine groep, die klassiek tot de hemiascomyceten gerekend wordt. De Archaeoascomyceten hebben zich wellicht vroeg van de andere ascomyceten ontwikkelt als een afzonderlijke natuurlijke groep. Doch deze stelling is zeer omstreden. Archaeoascomyceten hebben eveneens geen ascokarpen.
Door de toegenomen kennis van de ascomyceten stapt men stilaan af van deze artificiële indeling en deelt men de ascomyceten in in natuurlijke taxa. Een veel gebruikte indeling in klassen wordt gegeven door de Index Fungorum. De laatste gegevens over de classificatie van ascomyceten (aan de hand van genetische technieken) kunnen via het vrij beschikbare tijdschrift myconet opgevraagd worden.
[bewerk] Taxonomie
De taxonomische indeling volgens de Index fungorum is als volgt:
Stam: Ascomycota
- Klasse: Zakjeszwammen (Ascomycetes)
- Subklasse: Arthoniomycetidae
- Subklasse: Chaetothyriomycetidae
- Subklasse: Dothideomycetidae
- Subklasse: Erysiphomycetidae
- Subklasse: Eurotiomycetidae
- Subklasse: Laboulbeniomycetidae
- Subklasse: Lecanoromycetidae
- Subklasse: Leotiomycetidae
- Klasse: Neolectomycetes
- Klasse: Pneumocystidomycetes
- Klasse: Saccharomycetes (o.a. Gist)
- Klasse: Schizosaccharomycetes
- Klasse: Taphrinomycetes (o.a. Heksenbezem Taphrina betulina)
[bewerk] Onderzoek
Ascomyceten zijn tot vandaag onderwerp van actief onderzoek. Een belangrijk onderzoeksgebied is nog altijd de systematiek; de plaatsing van de ascomyceten als zustergroep van de basidiomyceten is weliswaar relatief onomstreden, vragen naar de verdere indeling zijn echter nog altijd actueel. In het bijzonder de verhouding van de Archaeoascomyceten tot de rest van ascomyceten is nog altijd niet opgeklaard; ook de gedetailleerde classificatie van de ascomycetenordes is nog in beweging.
Een ander vruchtbaar onderzoeksgebied is het onderzoek naar de afstammingsgeschiedenis van de ascomyceten aan de hand van fossiele sporen, asci of hele ascomata. In het bijzonder de associatie van ascomyceten met de wortels van de eerste landplanten is bij verre nog niet opgeklaard; nieuwe fossielenvondsten zijn dringend noodzakelijk om de landkolonisatie van planten en schimmels beter te begrijpen.
De rol van ascomyceten in natuurlijke ecosystemen is een andere actief gebied in de schimmelkunde. Terwijl de korstmossenkunde (Lichenologie) traditioneel een zelfstandige wetenschap is, valt het onderzoek naar wortelschimmelsymbioses en endofytische schimmels in het werkgebied van de schimmelkundigen of mycologen. In het bijzonder de endofyten en hun uitwerking op velerlei verbouwde planten is zeer beperkt onderzocht.
Een reeks schimmels dienen ook als modelorganismen in de genetica en moleculaire biologie. Onder andere op Neurospora crasse en het bakkergist Saccaromyces cerevisiae wordt onderzoek gedaan naar talrijke celbiologische fenomenen, welke van elementaire betekenis voor de kennis van alle organismen en de daaraan ten grond liggende levensprocessen zijn.
De vraag van de soortbescherming komt steeds meer op de voorgrond: De bedreiging van een soort kan alleen goed beoordeeld worden indien men serieuze gegevens over de bestandsontwikkeling heeft - deze bestaan tegenwoordig vaak zelfs op de gematigde breedtes slechts in enkele uitzonderingsgevallen.
Tot besluit is aan het begin van de 21e eeuw waarschijnlijk slechts een zeer gering deel van het veelvoud aan ascomyceten überhaupt beschreven - de beschrijving van nieuwe soorten, in het bijzonder uit de tropen, zal de mycologie nog lang bezighouden.
[bewerk] Literatuur
- C. J. Alexopoulos, M. Blackwell, C. W. Mims: Introductory Mycology, 4th Ed., 1996, ISBN 0-47152-229-5
- B. Kendrick: "The Fifth Kingdom, 3rd Ed., 2001, Hoofdstuk 4, ISBN 1-58510-022-6
- G. J. Krieglsteiner: Verbreitungsatlas der Großpilze Deutschlands (West), Band 2: Schlauchpilze, Ulmer Verlag, 1993
- F. Breitenbach, J. Kränzlin: Pilze der Schweiz, Band 1, Ascomycetes, Mykologia Luzern, 1984
[bewerk] Externe koppelingen
- Anamorf-/Teleomorfdatabank
- Classificatie van alle geldige geslachten en hogere taxa van de ascomyceten
- Foto's van enige vruchtlichamen (ascomata)
