Бактерії
Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Бактерії (Bacteria, від дав.-гр. βακτήριον — паличка) — одна з основних груп живих організмів. До кінця 1970-х років термін «бактерії» був синонімом прокаріотів, але в 1977 на підставі даних молекулярної біології прокаріоти були розділені на царства Архебактерій (Archeobacteria) і Еубактерій (Eubacteria) [1]. Згодом, щоб підкреслити відмінності між ними, вони були перейменовані на домени Архей і Бактерій відповідно. Наука що вивчає бактерій — бактеріологія, підрозділ мікробіології.
Бактерії — мікроскопічні, переважно одноклітинні, організми, для яких характерна наявність клітинної стінки, цитоплазми, різних включень, відсутність ядра, мітохондрій, хлоропластів та інших органел. Вони звичайно мають клітинні стінки, як рослинні та грибні клітини, але бактеріальні клітинні стінки звичайно зіткані з пептидогліканів. Більшість з них дуже мали, звичайно тільки 0,5-5,0 μм у своєму найбільшому розмірі, хоча гігантські бактерії, такі як Thiomargarita namibiensis та Epulopiscium fishelsoni, можуть виростати до 0,5 мм у розмірі та бути видимими неозброєним оком [2]. Деякі бактерії (напр., мікоплазми) настільки дрібні, що можуть проходити крізь бактеріальні фільтри.
Бактерії — це найпоширеніша група організмів. Вони присутні у ґрунті, воді, та як симбіонти у інших організмах. Наприклад, в грамі ґрунту міститься біля 40 млн. бактеріальних клітин, та біля 5 × 1030 бактерій у світі [3]. Бактерії (можливо, разом з археями) складають більше половини біомаси Землі, зокрема половину органічного вуглецю і більш ніж 90 % органічних фосфору та азоту [3]. Планктонні бактерії відповідають за від 50 % до 90 % (за різними оцінками) світового виробництва кисню. В організмі людини звичайно міститься в 10 разів більше бактерій, ніж людських клітин, найбільша кількість цих бактерій знаходиться на шкірі і в травному тракті [4]. Багато з них патогени, тобто організми що викликають хвороби. Загалом бактерії критичні для існування всіх земних екосистем, вони незамінні на багатьох кроках круговороту речовин у природі, наприклад, у переробці залишків вищих організмів та фіксації атмосферного азоту.
Зміст |
[ред.] Історія дослідження
- Див. також: мікробіологія
Вперше бактерії спостерігав Антон Левенгук в 1674 році, використовуючи мікроскоп, сконструйований їм самим [5][6]. Назва «бактерія» з'явилося пізніше, воно було запропоноване Крістіаном Ернбергом в 1828, виведене з грецького слова βακτηριον, яке означало «маленька паличка» [7].
Луї Пастер продемонстрував в 1859 році, що процес бродіння викликається ростом мікроорганізмів, і що цей ріст не може бути зародженим мимовільно (хоча слід відмітити, що дріжджі, які зазвичай пов'язані з бродінням — не бактерії, а гриби). Разом з його сучасником, Робертом Кохом, Пастер був одним з авторів і перших захисників бактеріальної теорії виникнення хвороб [8]. Роберт Кох був піонером медичної мікробіології, працюючи з такими хворобами як холера, сибірська виразка і туберкульоз. У своєму дослідженні туберкульозу Кох остаточно довів бактеріологічну теорію, за що і був нагороджений Нобелівською премією 1905 року [9]. У своїх «Постулатах Коха» він встановив критерії перевірки, чи хвороба викликається мікроорганізмом; ці постулати все ще використовуються сьогодні [10].
Хоча в 19 столітті вже було відоме, що бактерії — причина багатьох хвороб, не існувало ніяких ефективних засобів антибактеріального лікування. У 1910 році, Пауль Ерліх створив перший антибіотик, модифікуючи фарбник, який селективно фарбував бактерію Treponema pallidum — спірохету, що викликає сифіліс — тим самим створивши речовину, яка вибірково вбиває патоген [11]. Ерліх був також нагороджений Нобелівською премією за свою роботу з імунології та відкриття використання фарбників для виявлення та ідентифікації бактерій, його робота була основою для створення фарбування за Грамом і фарбування за Зіль-Нельсеном [12].
Важливий крок вперед у вивченні бактерій був зроблений в 1977 році Карлом Воузом, який встановив, що археї — окрема лінія еволюційного розвитку, ніж бактерії [1]. Ця нова філогенетична таксономія була заснована на встановленні послідовності 16S рибосомної РНК і поділила прокаріоти на два окремих домени, як частину системи трьох доменів [13].
[ред.] Будова бактерій
- Основна стаття: Структура бактеріальної клітини
[ред.] Внутрішня структура
Внутрішня частина бактерії — цитоплазма — охоплюється одною або двома мембранами, що відділяють її від зовнішнього середовища. Внутрішня з цих мембран називається цитоплазматичною мембраною. У випадку двох мембран, друга мембрана називається зовнішньою, а простір між мембранами — периплазмою. Гомогенна фракція цитоплазми, що містить набір розчинних РНК, білків, продуктів і субстратів метаболічних реакцій, називається цитозолем. Інша частина цитоплазми представлена різними структурними елементами, що включають хромосому, рибосоми, цитоскелет та інші, характерні для окремих видів, немембранні структури, наприклад, газові везикули. Деякі бактерії формують внутріклітинні гранули для зберігання живильних речовин, таких як глікоген[14], поліфосфат [15], сірка[16] або полігідроксиалканоати [17], що дають бактеріям можливість зберігати ці речовини для використання пізніше.
Однією з основних відмінностей клітини бактерій від клітини еукаріотів є відсутність ядерної мембрани і, найчастіше, відсутність взагалі мембран всередині цитоплазми. Багато важливих біохімічних реакцій, наприклад, реакції енергетичного циклу, відбуваються завдяки іонним градієнтам через мембрани, створюючи різницю потенціалів подібно батареї. Відсутність внутрішніх мембран в бактеріях означає, що ці реакції, наприклад, перенос електрона у реакціях електронно-транспортного ланцюжка, відбуваються через цитоплазматичну мембрану, між цитоплазмою і периплазмою [18]. Проте, у деяких фотосинтезуючих бактерій існує розвинена мережа похідних від цитоплазматичної фотосинтетичних мембран. У пурпурних бактерій (наприклад, Rhodobacter) вони зберегли зв'язок з цитоплазматичною мембраною, що легко виявляється на зрізах під електронним мікроскопом, але у ціанобактерій цей зв'язок або важко виявляється, або втрачений в процесі еволюції. Відомим класом мембранних органел бактерій, які більш нагадують еукаріотичні органели, але, можливо, теж зв'язані з цитоплазматичною мембраною, є магнетосоми, присутні у магнетотактичних бактерій.
Вся генетична інформація, необхідна для життєдіяльності бактерій, міститься в одній молекулі ДНК, що має форму ковалентно замкнутого кільця (бактеріальна хромосома). ДНК в розгорненому стані має довжину біля 1 мм. Бактеріальна хромосома (звичайно в одному екземплярі, тобто всі бактерії гаплоїдні, хоча в певних умовах одна клітка може містити декілька копій своєї хромосоми) в одній точці прикріплена до цитоплазматичної мембрани та поміщається в структурі, відділеній, але фізично не відокремленій від цитоплазми, називаємою нуклеоїдом [19]. Рибосоми бактерій також дещо відрізняються від рибосом еукаріотів та архей і мають константу седіментації 70S (на відміну від 80S у еукаріотів) [20].
[ред.] Структіра клітинної оболонки
Історично першою виміряною бактеріальною структурною характеристикою була структура клітинної стінки. За цією ознакою бактерії можуть бути розбиті на дві групи: грам-позитивні та грам-негативні, що визначається фарбуванням за Грамом. Грам-позитивні бактерії мають лише одну клітинну мембрану, товстий шар пептидогліканів і шар техоєвої кислоти, тоді як грам-негативні бактерії мають також зовнішню мембрану, яка містить ліпополісахариди і тонкий шар пептидогликанів, розташований в периплазмі (область між зовнішній і внутрішній мембранами). На поверхні, поза шаром пептидіглікану або зовнішньою мембраною, часто розташовується білковий S-шар. Цей шар забезпечує хімічний і фізичний захист поверхні клітини і може служити макромолекулярним бар'єром. S-шари мають різноманітні, але погано вивчені функції, наприклад, вони служить факторами патогенності в Campylobacter і містять зовнішні ферменти у Bacillus stearothermophilus [21].
Багато бактерій містять інші позаклітинні структури, наприклад джгутики, що використовуваються для руху клітини. Ворсинки (у тому числі фімбрії) представляють собою цілий клас незв'язаних структур, що використовуються для пересування, прикріплення до поверхонь і обміну ДНК [22][23]. Деякі бактерії також містять капсули або слизисті шари, які також полегшують прикріплення до поверхні та формування біофільмів [24]. Вони мають різну структуру від неорганізованого слизистого шару з клітинних полімерів до надзвичайно структурованих мембранних капсул. Інколи ці структури залучені у захист клітин від поглинення клітинами еукаріотів, наприклад, макрофагами [25].
Крім того, у цитоплазматичній мембрані та клітинній оболонці розташовані спеціалізовані системи секреції, структура яких залежить від виду бактерії.
[ред.] Розмір бактерій
Бактерії можуть мати великий набір форм та розмірів (або морфологій). За розміром бактеріальні клітини звичайно в 10 разів меньші, ніж клітини еукаріотів, звичайно маючи тільки 0,5-5,0 μм у своєму найбільшому розмірі, хоча гігантські бактерії, такі як Thiomargarita namibiensis та Epulopiscium fishelsoni, можуть виростати до 0,5 мм у розмірі та бути видимими неозброеним оком [2]. Найменьшими вільно-живучими бактеріями є мікоплазми, члени роду Mycoplasma, лише 0,3 μм у довжину, приблизно рівні за розміром найбільшим вірусам [26].
Дрібний розмір важливий для бактерій, тому що він приводить к великому співвідношенню об'єму до плоші поверхні, зо доромогає швидкому транспорту живильних речовин і виділенню відходів. Низьке співвідношеннях об'єму до площі навпаки обмежує швидкість метаболізму мікробу. Причина для існування великих клітин невідома, хоча здається, що великий об'єм використовується перш за все для зберігання додаткових живильних речовин. Однак, існує і найменьший розмір вільно-живучої бактерії. Згідно теоретичним підрахункам, сферична клітка діаметром менше 0,15-0,20 мкм стає нездібною до самостійного відтворення, оскільки в ній фізично не поміщаються всі необхідні біополімери і структури в достатній кількості. Нещодавно були описані нанобактерії (та схожі наноби і ультрамікробактерії), що мають розміри менше «допустимих», хоча факт існування таких бактерій все ще залишається під сумнівом. Вони, на відміну від вірусів, здібні до самостійного зростання і розмноження, але вимагають отримання ряду поживних речовин, які вони не можуть синтезувати, з середовища або від клітини-хазяїну.
[ред.] Морфологія клітини
Більшість бактерій мають або сферичну форму, так звані коки (від грецького слова kókkos — зерно або ягода), або паличковидну, так звані бацили (від латинського слова bacillus — паличка). Деякі паличковидні бактерії (вібріони) дещо зігнуті, а інші формують спіральні завитки (спірохети). Вся ця різноманітність форм бактерій визначається структурою їх клітинної стінки та цитоскелету [27]. Ці форми важливі для функціонування бактерій оскільки вони можуть впливати на здатність бактерій отримувати живильні речовини, прикріплятися до поверхонь, рухатися і рятуватися від хижаків [28].
[ред.] Багатоклітинні структури бактерій
Переважна більшість видів бактерій існують у вигляді окремих клітин, тоді як інші зв'язуються разом в характерні структури, наприклад, Neisseria формує диплококи (пари), стрептококи (Streptococcus) формують ланцюжки, а стафілококи (Staphylococcus) групуються у «виноградні кетяги». Бактерії можуть також формувати нитки, наприклад Actinobacteria. Волокнисті бактерій часто оточує футляр, який містить багато індивідуальних клітин, певні види, такі як предсавники роду Nocardia, формують комплексні, розгалужені нитки, подібні до міцеліїв грибів [29].
Бактерії часто прикрепляються до поверхонь і формують щільні рогожі, що називаються біофільмами або мікробними плівками. Ці плівки можуть мати від декількох мікрометрів до половини міліметру в товщину і часто містять багато видів бактерій, протіст і архей. Бактерії, що живуть в біофільмах, показують складне аранжування клітинних і позаклітинних компонентів, формуючи вторинні структури, такі як мікроколонії та мережі каналів, через які постачаються живильні речовини [30][31]. У природних оточеннях, таких як ґрунт або поверхні рослин, більшість бактерій зв'язані з поверхнями у скліді біофільмів [32]. Біофільми також важливі для хронічних бактеріальних інфекцій і інфекцій імплантованих медичних пристроїв, оскільки бактерії, захищені в межах цих структур, набагато складнше вбити, ніж індивідуальні бактерії [33].
Навіть складніші морфологічні зміни іноді можливі. Наприклад, при нестачі їжи, міксобактерії координують свій рух, створюючи складні плодові тіла, що містять біля 100 тис. бактеріальних клітин[34]. У цих плодових тілах бактерії виконують окремі завдання, це один з прикладів простійшої багатоклітинної організації. Частина клітин може загинути, щоб дати решті необхідні поживні речовини для закінчення процесу. Із решти, частині все ж таки вдається досягти деяких частин плодових тіл, де вони діференцуються у неактивні міксоспори, які стійкі до висугування та інших несприятливих природних умов ніж звичайні клітини та можуть пережити голодні періоди [35].
Ще один тип багатоклітинних структур існує у деяких представників типів Cyanobacteria і Actinobacteria. У нитчастих ціанобактерій описані структури в клітинній стінці, що забезпечують контакт двох сусідніх кліток, — мікроплазмодесми. Показана можливість обміну між клітками речовиною (фарбником) і енергією (електричною складовою трансмембранного потенціалу). Деякі з нитчастих ціанобактерій містять крім звичайних вегетативних кліток функціонально диференційовані: акінети і гетероцисти. Останні здійснюють фіксацію азоту і інтенсивно обмінюються метаболітамі з вегетативними клітинами.
[ред.] Рух
A- монотрихи;
B- лофотрихи;
C- амфитрихи;
D- перитрихи;
[ред.] Механізми руху у рідині
Бактерій здатні пересуватися у рідині використовуючи багато механізмів, такі як джгутики (flagella), зміни поверхневого натягу, зміни плавучесті, полімеризацію актину, що оточує їх, та безліч ще невідомих механізмів.
Джгутики: Бактеріальні джгутики (flagella) це інші структури, ніж у еукаріотів. Залежно від місця їх розташування на клітині, бактерії поділяють на монотрихи (з одним джгутиком на кінці), лофотрихи (із жмутком джгутиків на кінці) та перитрихи (з багатьма джгутиками по всій поверхні). Багато бактерій (наприклад E.coli) мають два різних режими роботи джгутиків, рух вперед та «танець» (tumbling). «Танець» позволяє їм додати необхідної випадковості до їх руху [36].
Полімеризація актину: Декілька видів Listeria і Shigella рухаються усередині клітин хазяїв, узурпуючи механізм полімерізації актину, який зазвичай використовується для руху самої еукаріотичної клітини або внутріклітинного транспорту, хоча і іншим шляхом. Просуваючи полімеризвцію актину на одному полюсі своєї клітини, вони можуть формувати свого роду хвіст, який щтовхає їх крізь цитоплазму клітини-хазяїна [37].
Подовжні філаменти: Деякі (спірохети) мають «подовжні філаменти», тобто джгутики розташовані між двох мембран, та пересуваються за рахунок руху всього тіла.
Зміни плавучесті: Деякі планктонні бактерії містять газові везикули, немембранні органели, що містять деяку кількость газу. За рахунок регулювання їх відносного об'єму, водні бактерії можуть виконувати вертикальні міграції.
[ред.] Пересування на поверхнях
Всі механізми пересування на поверхнях називаються разом бактеріальним ковзанням (bacterial gliding). Вони включають використання ворсинок та інші, ще невідомі механізми.
Ворсинки: Деякі бактерії, наприклад Myxococcus, Pseudomonas та Neisseria , рухаються за допомогою ворсинок IV типу (type four pili або TFP). При цьому методі руху ворсинки протягаються з одного полюса бактерії, зв'язуються з підкладкою та втягуються назад створюючи значну силу у 80 пН (піконьютонів) [38].
[ред.] Регуляція руху
Рухомі бактерії можуть приваблюватися або відштовхуватися певними стимулами, така поведінка називається таксис — наприклад, хемотаксис, фототаксис, механотаксис, магнетотаксис та еластикотаксис [39][40]. Бактерії однієї групи, міксобактерії (Myxobacteria), формують так звані плодові тіла, де вони перетворюються на міксоспори [41]. Часто бактерії використовують так зване відчуття кворуму, тобто змінюють свою поведінку залежно від щільності бактеріального населення, уповільнюючи свій ріст та інколи збільшуючи ймовірність горизонтального переносу генів.
[ред.] Ріст та генетичний апарат бактерій
[ред.] Ріст та розмноження
- Див. також: Ріст бактерій
На відміну від багатоклітинних організмів, в одноклітинних організмах ріст та розмноження (поділ клітини) тісно пов'язані. Бактерії доростають до певного розміру, після чого проводять процес поділу, форму безстатевого розмноження [42]. За оптимальних умов, бактерії можуть рости та ділитися надзвичайно швидко, до одного поділу кожні 9,8 хвилин для певних видів бактерій [43]. При поділі клітини створюються дві генетично ідентичні дочірні клітини. Деякі бактерії, хоча теж розмножуються безстатево, формують складніші відтворюючі структури, які полегшують поширення нових дочірніх клітин. Приклади включають створення плодових тіл міксобактеріями, створення повітряних гіф представниками роду Streptomyces та брунькування. Брунькування означає формування виступу, який пізніше відділяється, формуючи окрему клітину.
У лабораторних умовах бактерії зазвичай вирощують, використовуючи тверде або рідке середовище. В якості твердого середовища використовуються чашки Петрі із шаром агару, що містить поживні речовини. Такі чашки використовуються для отримання штамів бактерій. Проте, рідке середовище зазвичай викортовується для вимірювання швидкості росту або отримання визначених об'ємів клітин. Інколи використовуються відбірні середовища, (середовища з додаванням антибіотику) для виділення та ідентифікації окремих штамів бактерій [44].
Більшість лабораторних методів зростання вокористовують високі рівні поживних речовин для отримання великих кількостей клітин. Проте, в природних умовах кількість поживних речовин обмежена, що означає, що бактерії не можуть розмножуватися нескінченно. Це обмеження призвело до створення бактеріями різних стратегій зростання (див. теорія r/K селекції). Деякі організми можуть рости надзвичайно швидко коли поживні речовини стають доступними, наприклад, формівання цвітіння води (за рахунок росту клітин ціанобактерій), які часто відбуваються в озерах улітку [45]. Багато організмів адаптуються до бідних та агресивних оточень, наприклад, шляхом виробництва антибіотиків представниками роду Streptomyces та іншими, тим самим не даючи рости конкуруючим мікроорганізмам [46]. Часто бактерії співпрацюють, формуючи біофільми [32] та змінюючи швидкість росту завдяки відчуттю кворуму. Ці взаємини можуть бути істотними для зростання всієї групи організмів (синтрофія) [47].
Ріст бактерій звичайно йде трьома фазами. Коли популяція бактерій потрапляє до багатого на поживні речовини оточення, яке дозволяє зростання, клітинам потрібний певний час щоб пристосуватися до нового оточення. Перша фаза росту, фаза повільного росту, є фазою такого пристосування. Ця фаза характеризується високою швидкістю біосинтезу ферментів і активного транспорту [48]. За нею слідує фаза експоненціального зросту, що характеризується швидким експоненціальним зростом кількості бактерій. Швидкістю зросту вважається час подвоєння бактерій протягом цієї фази. Остання фаза зросту — стаціонарна фаза, що спричинена виснажуванням поживних речовин. Клітини скорочують свою метаболічну діяльність і споживають неістотні клітинні білки. Стаціонарна фаза це перехід від швидкого зростання до стресового стану, що характеризується збільшенням експресії генів, що приймають участь у ремонті ДНК та антиоксидантному метаболізмі [49].
[ред.] Спори та неактивні форми бактерій
Деякі бактерії типу Firmicutes здатні формувати ендоспори, що дозволяють їм витримати екстремальні екологічні і хімічні умови (наприклад, грам-позитивні Bacillus, Anaerobacter, Heliobacterium та Clostridium) [50]. Майже у всіх випадках формується одна ендоспрора, тобто це не є процесом відтрорення, хоча Anaerobacter може формувати до семи ендоспор на клітину [51]. Ендоспори мають центральне ядро, складене з цитоплазми що містить ДНК та рибосоми, оточене шаром корки і захищене непроникною і жорсткою оболонкою. Ендоспори не показують ніякого метаболізму і можуть витримати екстремальний фізико-хімічний тиск, наприклад високі рівні ультрафіолетового випромінювання, гамма-випромінювання, детергентів, дезинфікуючих засобів, нагрівання, тиску і висушування [52]. У такому неактивному стані ці організми, у деяких випадках, можуть залишатися життєздатними протягом мільйонів років [53][54] та виживати навіть у космічному просторі [55]. Ендоспори можуть бути причиною захворювань, наприклад, сибірська виразка може бути викликана вдиханням ендоспор Bacillus anthracis [56].
Метан-окислюючі бактерії у роду Methylosinus також формують стійкі до висушування спори, так звані екзоспори, названі так тому що вони формуються брунькуванням на кінці клітини. Екзоспори не містять діамінопіколінової кислоти, характерного компоненту ендоспор. Ще інші неактивні, оточені товстою стінкою структури, які утворюються членами родів Azotobacter, Bdellovibrio (бделоцисти), і Myxococcus (міксоспори) це цисти. Вони стійкі до висушування та інших шкідливих умов, але меншою мірою, ніж ендопори. При утворенні цист представниками Azotobacter, поділ клітини завершується утворенням товстої багатошарової стінки і оболонки, що оточує клітину. Нитчасті Actinobacteria формують відтворюючі спори двох категорій: кондіціоспори, які є ланцюжками спор, сформованих з міцелієподібник ниток, та спорангієспори, які формуються в спеціалізованих мішечках, спорангіях [57].
[ред.] Генетика
Більшість бактерій мають одну кругову хромосому, розмір якої може бути від лише 580 000 пар основ у патогена людини Mycoplasma genitalium [58] до 12 200 000 пар основ в бактерії Sorangium cellulosum, що живе у ґрунті [59]. Спірохети — відомий виняток, деякі з цих бактерій, наприклад, Borrelia burgdorferi, причина хвороби Лайма, містять єдину лінійну хромосому [60]. Бактерії також можуть містити плазміди, які є маленькими поза-хромосомними молекулами ДНК, що можуть містити гени опору проти антибіотиків або фактори вірулентності. Інший вид бактеріальної ДНК — інтегровані віруси (бактеріофаги). Існують багато видів бактеріофагів, деякі просто заражають і руйнують бактерію-господаря, коли інші вставляють свою ДНК в бактеріальну хромосому. Бактеріофаг може містити гени, які змінюють фенотип господаря: наприклад, при еволюції Escherichia coli O157:H7 і Clostridium botulinum гени токсину бактеріофагу перетворили безневинних спадкових бактерій на смертельних патогенних.
Бактерії, як безстатеві організми, успадковують ідентичні копії генів своїх батьків (тобто, вони є клонами). Проте, всі бактерії можуть еволюціонувати шляхом змін їх генетичного матеріалу (ДНК) при мутаціях. Частоти мутацій сильно залежать від виду бактерії і навіть від штаму одного виду бактерій [61]. Мутації у бактерій є наслідком як випадкових мутацій — помилок при зчитуванні протягом копіювання та впливу радіації — так і «стресових мутацій», де бактерія навмисно збільшує частоту мутацій у стресових умовах [62].
Деякі бактерії також можуть переносити генетичний матеріал між клітинами. Є три основні шляхи як це може відбуватися. По-перше, бактерії можуть прийняти екзогенну ДНК із свого оточення, у процесі, що називається трансформацією. Частіше переносяться не хромосомні гени, а плазміди. Гени можуть також бути перенесені за допомогою процесу трансдукції, коли бактеріофаг вбудовуючись в бактерію привносить чужорідну ДНК до хромосоми. Третій метод передачі гена — бактеріальна кон'югація, коли ДНК переноситься прямим контактом між клітинами, для чого можуть використовуватися деякі типи ворсинок. Загалом всі ці шляхи переносу генетичнго матеріалу називаються горизонтальним переносом генів, і часто відбуваються за природних умов [63]. Горизонтальний перенос генів грає у бактерій роль дещо подібну до статевого розмноження у еукаріотів. Цей процес особливо важливий у придбанні бактеріями антибіотичного опіру, оскільки він дозволяє швидку передачу генів опору між бактеріальними клітинами [64].
[ред.] Метаболізм
На відміну від еукаріотів, бактерії проявляють надзвичайно широку різноманітність типів метаболізму [65]. Поширення метаболічних рис в межах груп бактерій традиційно використовувалося для визначення іх таксономії, але ці риси часто не співпадають з сучасними генетичними класифікаціями [66]. Метаболізм бактерій розрізняють за видом енергії, донора і акцептора електрона та джерела вуглецю, які використовуються для росту [67].
[ред.] Конструктивний метаболізм
За винятком деяких специфічних моментів, біохімічні шляхи, за якими здійснюється синтез білків, жирів, вуглеводів і нуклеїнових кислот у бактерій схожі з такими ж шляхами у еукаріотів, проте за кількістю можливих шляхів і, відповідно, по ступеню залежності від надходження органічних речовин, бактерії значно переважають еукаріотів. Частина з них може синтезувати всі необхідні їм органічні молекули з неорганічних речовин (автотрофи), інші ж вимагають готових органічних сполук, які вони здатні лише трансформувати (гетеротрофи).
Найбільшим ступенем гетеротрофності відрізняються внутріклітинні паразити, якщо при цьому вони здатні існувати на багатих штучних середовищах, вони називаються факультативними. Велика частина бактерій належить до сапротрофів, які незалежні від інших організмів, але використовують синтезовані ними органічні речовини. Існує також ряд бактерій, що вимагають наявності в середовищі невеликого числа певних органічних речовин (деяких аминокислот, вітамінів), які вони не можуть синтезувати самостійно (ауксотрофи), або навіть лише лише одного досить низькомолекулярного джерела вуглецю (цукор, спирт, кислота). Деякі з них відрізняються високою спеціалізацією (Bacillus fastidiosus може використовувати тільки сечову кислоту), інші як єдине джерело вуглецю і енергії можуть використовувати сотні різних сполук (Pseudomonas). Повними гетеротрофами з точки зору вуглецевого метаболізму можуть бути деякі фотосинтезуючі бактерії, наприклад, деякі ціанобактерії і пурпурні бактерії, які отримують вуглець з атмосферної вуглекислоти [68].
На додаток до фіксування вуглекислоти при фотосинтезі, деякі бактерії також фіксують азот із атмосфери (фіксація азоту), використовуючи фермент нітрогеназу. Ця екологічно важлива риса властива бактеріям багатьох типів [69].
[ред.] Енергетичний метаболізм
Енергетичний метаболізм бактерій засновується на фототрофії, використанні світла через фотосинтез, або на хемотрофії, використанні хімічних речовин для отримання енергії. Хемотрофи у свою чергу діляться на літотрофів, які використовують неорганічні донори електронів для дихання, і органотрофів, які використовують органічні сполуки у якості доноров електронів. Щоб використовувати хімічні сполуки як джерело енергії, електрони беруться з відновлювальних речовин і переміщаються до акцепторів електронів у процесі окислювально-відновлювальної реакції. Ця реакція визволяє енергію, яка може використовуватися для проведення метоболічних реакцій. У аеробних організмах в якості акцептору електронів використовується кисень. У анаеробних організмах замість нього використовуються інші неорганічні речовини, наприклад нітрати, сульфати або вуглекислота. Це приводить до екологічно важливих процесів денітрифікації, відновлення сульфатів і ацетогенезу відповідно [70][71]. Ці процеси також важливі в біологічних відповідях на забруднення, наприклад сульфат-відновлюючі бактерії в значній мірі відповідальні за виробництво надзвичайно отруйних форм ртуті (метіл- і діметіл-ртуть) в оточенні [72]. Анаероби використовують процес так званого анаеробного дихання (бродіння) для отримання енергії, виділяючи метаболічні побічні продукти (наприклад етанол в пивоварінні), оскільки вони не можуть бути використані далі. Факультативні анаероби можуть переключатися між процесами аеробного і анаеробного дихання, тобто різними акцепторами електронів, залежно від природних умов, в яких вони знаходяться.
Літотрофні бактерії можуть використовувати неорганічні речовини як джерело енергії. Загальними неорганічними донорами електронів є водень, чадний газ, аміак (що призводить до нітрифікації), оксид заліза II, інші відновлені іони металів та деякі відновлені сполуки сірки. Хоча це і незвичайно, деякі бактерії-метанотрофи можуть використовувати газ метан і як джерело електронів, і як субстрат для вуглецевого анаболізму [73]. Як у аеробних фототрофів, так і у хемолітотрофів, кисень використовується як кінцевий акцептор електронів, тоді як за анаеробними умовами заміть нього використовуються неорганічні сполуки. Більшість літотрофних організмів — аутотрофи, тоді як органотрофи є гетеротрофами.
[ред.] Філогенетика і класифікація
[ред.] Походження
Предки сучасних бактерій були одно-клітинними мікроорганізмами, які були одними з перших форм життя, що розвилися на Землі біля 4 млрд. років тому. Протягом близько 3 млрд. років всі організми були мікроскопічними і бактерії та археї були домінуючими формами життя [74][75]. Хоча й існують бактеріальні скам'янілості, наприклад строматоліти, відсутність у них відмітної морфології перешкоджає їх використання для отримання даних щодо минулої історії бактеріальної еволюції, або датувати час походження специфічних видів бактерій. Проте, генетичні послідовності (у так званій молекулярній філогенетиці) можуть використовуватися для відновлення бактеріального філогенезу, і їх дані вказують, що бактерії першими відхилилися від лінії архей/еукаріотів. Останній загальних предок бактерій та архей був ймовірно термофілом, що жив 2,5-3,2 млрд. років тому [76][77], хоча можливо, що через високий рівень горизонтального переносу генів у той період слід говорити не про одного загального предка, а про популяцію.
Бактерії також прийняли участь в другому великому еволюційному розколі, між археями та еукаріотами. Еукаріоти з'явилися, коли стародавні бактерії вступили в ендосимбіотичні асоціації з предками еукаріотів. Цей процес включав захоплення стародавніх альфа-протеобактерій, формуючи мітохондрій і стародавній ціанобактерій, формуючи хлоропласти [78][79].
[ред.] Класифікація
Історично бактерії поділяли за формою на кулясті бактерії (коки, диплококи, сарцини, стрептококи), нитчасті, звивисті (спірили — форми зі спіральними завитками; вібріони, спірохети) та паличковидні. Останні об'єднювали бактерій, що не утворюють ендоспор (власне бактерії), та спороутворюючі бактерії (бацили). Але, тому що бактерії дуже дрібні та мають відносно схожі форми, класифікація заснована на формі не булла успішною. Перша формальна класифікація з'явилася після розробки Гансом Хрістіаном Грамом методики фарбування за Грамом, що розділяє бактерії за структурними характеристиками клітинної стінки. Ця схема включає:
- Gracilicutes — Грам-негативні бактерії з двома клітинними мембранами
- Firmicutes — Грам-позитивні бактерії з товстою стінкою збудованою з пептидогліканів
- Mollicutes — Грам-негативні бактерії без клітинної стінки чи другої мембрани
- Mendosicutes — Нетипово фарбовані бактерії, тепер відомо, що вони надежать до архей.
Наступний розвиток, більшістю заснований на цій схемі, включав порівняння бактерій засновуючись на різницях їх метаболізму поміряних за допомогою багатьох специфічних тестів. Але хоча ці схеми допомогали відрізняти різни штами бактерій, було неясно, чи вони відображують різницю між різними видами чи між різними штамами того ж самого виду. Ця невпевненість була викликана відсутностю відмітних структур в більшості бактерій, також як і горизонтальним переносом генів між незв'язаними видами [80]. Більш того, само поняття виду не може бути чітко виражено для бактерій. Ця проблема була вирішена з появою у філогенетиці генетичних методик, таких як вимірювання відносного вмісту гуаніну і цитозину, гібридизація геномів та зчитування генів (особливо гену 16S рРНК) [81]. Після цього таксономія розвилася до акуратної класифікаційної системи. У цей момент сам термін «бактерії» змінився. Термін «бактерії» традиційно застосовувався до всіх мікроскопічних прокаріотів, молекулярна систематика показала, що прокаріоти складаються з двох окремий доменів, які зараз називаються Бактерії і Археї [82]. Ці два домени, разом у Еукаріотами, стали основою системи трьох доменів, який в даний час стала загально прийнятою клисифікацією в біології [83]. Слідує замітити, що через деякі залишки численних історичних схем класифікації та сучасне погане знання біології бактерій, їх класифікація ще не остаточна [84].
[ред.] Ідентифікація
Для початкової ідентифікації бактерій все що широко використовується фарбування за Грамом, яке одразу поділяє бактерії на дві великі групи та відрізняє їх від еукаріотів. Деякі організми краще всього ідентифікуються за допомогою інших методів фарбування, наприклад, кислотостійкі бактерії (Mycobacteria, Nocardia) краще всього ідентифікуються за допомогою фарбування за Зіль-Нельсеном або подібних методик [85]. Інші організми може бути потрібно ідентифікувати за допомогою вирощування їх зростанням в спеціальному середовищі, або іншими, наприклад серологічними методами.
Методи культур дозволяють зростання тільки певного вида або групи бактерій, обмежуючи ріст інших бактерій в зразку. Часто ці методи розроблюються для специфічних зразків, наприклад, зразок слини розглядатиметься для ідентифікації організми, які викликають пневмонію, а зразок калу розглядатиметься для ідентифікації організми, які викликають пронос, запобігаючи зростанню нехвороботворних бактерій. Зразки, які зазвичай стерильні, наприклад кров, сеча або спинна рідина, культивіруються під умовами, створеними щоб виростити всі можливі організми [86][44]. Як тільки хвороботворний організм буде ізольований, він може бути охарактеризований фарбуванням, за своєю морфологію та метаболізмом (наприклад аероб або анаероб) та гемолітичними властивостями. Як з класифікацією бактерій, для ототожнення бактерій все більш і більш використовуються молекулярні методи. Діагностика за допомогою таких заснованих на ДНК методів, наприклад полімеразної ланцюгової реакції, набувають популярності завдяки їх специфічності і швидкості, порівняно із методами, заснованими на культурі [87].
[ред.] Взаємодія з іншими організмами
Не дивлячись на їх простоту, бактерії можуть формувати складні асоціації з іншими організмами. Ці симбіотичні асоціації можуть бути поділені на паразитизм, мутуалізм і коменсалізм. Завдяки їх дрібному розміру, бактерії-коменсали усюдисущі і ростуть на тваринах і рослинах, як і на будь-якій іншій поверхні. Проте, їх ріст може бути збільшеним теплотою і потом, і значна кількість цих організмів на тілі людини — результат виделень тіла.
[ред.] Мутуалізм
- Див. також: Нормальна флора
Певні бактерії формують тісні просторові асоціації, істотні для свого виживання. Один приклад такої мутуалістичної асоціації, називаємий межвидовим переносом водню, зустрічається між кластерами анаеробних бактерій, які споживають органічні кислоти і виробляють газоподібний водень, і метаногенними археями, які споживають водень [88]. Ці бактерії не в змозі споживати органічні кислоти і рости коли водень накопичується в їх оточеннях, і тільки у тісній асоціацією з воднево-споживаючими археями, які тримають концентрацію водню достатньо низькою, ці бактерії можуть рости.
У грунті, мікроорганізми ризосфери (зона, яка включає поверхню коренів і грунт, що торкається цього коріння) проводять фіксацію азоту, перетворюючи газоподібний азот на азотні сполуки [89]. Таким чином, бактерії забезпечують рослини зручною для поглинання формою азоту, яку рослини не можуть виробляти самостійно, отримуючи від рослин необхідні для життєдіяльності бактерій органічні сполуки. Інші бактерії знаходяться як симбіонти в тілі людини та інших тварин. Наприклад, в здоровій людині постійно присутні понад 1 тис. видів бактерій, більшість з яких, флора кишківника, можуть сприяти імунітету кишківнику, синтезувати вітаміни (наприклад фолієву кислоту, вітамін K і біотин) та розчиняти склідні важкорозчинні вуглеводи [90][91]. Інші бактерії, які пропонують вигоду людині-хазяїну, включають види Lactobacillus, які перетворюють молочні білки на молочну кислоту в кишківнику [92]. Присутність флори кишківнику також перешкоджає зростанню потенційно хвороботворних бактерій (зазвичай через конкурентне пригнічення останніх), і тому деякі з цих бактерії продаються як пробіотичні харчові додатки [93].
[ред.] Паразитизм
- Див. також: Бактерії та здоров'я людини
Якщо бактерії формують паразитичну асоціацію з іншими організмами, вони класифікуються як патогени або хвороботворні бактерії. Хвороботворні бактерії є важливою причиною хвороб і смерті людей, і викликають такі інфекції як стовбняк, черевний тиф, дифтерит, сифіліс, холера, харчові отруєння, проказа, чума і туберкульоз. Бактерії часто трапляються причинами хвороб, які протягом довгого часу вважалися викликаними іншими причинами, наприклад, тільки на початку 1990-х років було знайдено, що причиною виразки шлунку є бактерія Helicobacter pylori. Бактеріальні хвороби також важливі в сільському господарстві: бактерії викликають багато хвороб рослин і тварин (хвороба Джонса, мастит, сальмонулез,сибірська виразка).
Кожний від патогенних бактерій має характерну картину взаємодії з людиною-хазяїном. Деякі бактерії, наприклад Staphylococcus або Streptococcus, можуть викликати інфекції шкіри, пневмонію, менінгіт і навіть сепсис, системну запалювальну відповідь, що приводить до шокового стану, масивної вазоділатації і смерті [94]. При тому ці організми — частина нормальної людської флори і зазвичай існують на шкірі або в дихальному тракті без породження будь-якої хвороби. Інші організми незмінно викликають хворобу в людині, наприклад Rickettsia, які є облігатними внутріклітинними паразитами, здатними рости і відтворюватися тільки в межах клітин інших організмів. Один з видів Rickettsia викликає висипний тиф, інший — висипний тиф Скелястих Гір. Chlamydia, інший рід облігатних внутріклітинних паразитів, містить види, які можуть викликати пневмонію та інфекції сечового тракту і, можливо, коронарну хворобу серця [95]. Нарешті, деякі види, наприклад Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia, і Mycobacterium avium, є опортуністичними патогенами і викликають хворобу переважно в людях, страждаючих пригніченням імунної системи, СНІД або кістозним фіброзом [96][97].
Бактеріальні інфекції часто можуть лікуватися за допомогою антибіотиків, які називаються бактеріцидними, якщо вини вбивають бактерій, або бактеріостатичними, якщо вони тільки запобігають росту бактерій. Існує багато типів антибіотиків і кожен клас інгібує процес, відмінний у патогені порівняно з хазяїном. Прикладом такої добірної токсичності є хлорамфенікол, який перешкоджує роботі бактеріальних рибосом, але не структурно відмінних рибосом еукаріотів [98]. Антибіотики використовуються як для лікування хвороб людей, так і в інтенсивному сільському господарстві, щоб просувати ріст тварин, але таке використання сприяє швидкому розвитку антибіотичного опору в бактеріях [99]. Інфекції можна запобігти і антисептичними заходами, наприклад стерилізуванням шкіри перед проникненням голкою шприца, і правильним доглядом катетерів у медицині. Хірургічні і зубні інструменти також мають бути простерилізованими щоб запобігти забрудненню і бактеріальним інфекціям. Дезинфікуючі засоби, наприклад, вибілювачи, використовуються для знищення бактерій та інших патогенів на поверхнях, щоб запобігти забрудненню і скоротити ризик інфекції.
[ред.] Економічне та екологічне значення
- Див. також: Економічна важливість бактерій
Бактерії, зоктема Lactobacillus в комбінації з дріжджами і цвіллю, протягом тисяч років використовуються для виробництва продуктів бродіння, наприклад сиру, солених овочів, соєвого соусу, оцту, вина і кефіру [100][101].
Здатність бактерій розрушати різноманітність органічних сполук використовється в обробці відходів і біоремедіації. Бактерії, здібні до травлення вуглеводнів, використовуються для збирання розлитої нафти [102]. Наприклад, після катастрофи танкера Ексон Валдес в затоці Принца Вільгельма була розлита значна кількість нафти. В спробі очистити узбережжя від нафти, на деякі пляжи були викинуті культури бактерій, які показали свою ефективнісь на не дуже сильно забруднених територіях. Бактерії також широко використовуються для біоремедіації промислових токсичних відходів [103]. У хімічній промисловості, бактерії найбільш важливі у виробництві енантіомерно чистих хімічних речовин для використання у фармацевтиці або сільському господарстві [104].
Бактерії можуть також використовуватися замість пестицидів в біологійній боротьбі з шкідниками. Частіше за все для цього використовується Bacillus thuringiensis (також відома під назвою BT), грам-позитивна грунтова бактерія. Підвиди цієї бактерії використовуються як інсектицид, специфічний до лускокрилих, продаваємий зараз комерційно [105]. Через свою спейифічність, ці засоби вважаються екологічно дружними, майже без негативного ефекту на людину, дику природу, обпилювачів і на інших корисних комах [106][107].
Із-за їх здатності швидко рости і відносної легкісті, з якою ними можна маніпулювати, бактерії широко використовуються у молекулярній біології, генетиці і біохімії. Створюючи мутації в бактеріальній ДНК і досліджуючи результуючий фенотип, учені можуть визначити функцію генів, ферментів і метаболічних шляхів в бактеріях, а потім застосовують це знання до складніших організмів [108]. Зараз розвинуті методи, що дозволяють накопичити значні набори даних про експресію багатьох генетичних продуктів одночасно та використовувати ці дані в математичних моделях біохімії цих організмів. Це досяжно в деяких найкраще вивчених бактеріях, моделі бактерії Escherichia coli зараз активно досліджуються [109][110]. Розуміння бактеріального метаболізму і генетики дозволяє використання біотехнологій для виробництва за допомогою бактерій терапевтичних білків, наприклад, інсуліну, факторів росту або антитіл [111][112].
[ред.] Посилання
- ↑ а б Woese, Carl R.; Fox, George E. (1977). Phylogenetic Structure of the Prokaryotic Domain: The Primary Kingdoms. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 74 (11): 5088–5090.
- ↑ а б Schulz H, Jorgensen B. "Big bacteria". Annu Rev Microbiol 55: 105 – 37. PMID 11544351.
- ↑ а б Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proc Natl Acad Sci U S A 95 (12): 6578 – 83. PMID 9618454.
- ↑ Sears C (2005). "A dynamic partnership: Celebrating our gut flora". Anaerobe 11 (5): 247 – 51. PMID 16701579.
- ↑ Leeuwenhoek A (1753). "Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs". Philosophical Transactions (1683–1775) 22: 509–18. Accessed 30 Nov. 2006
- ↑ Leeuwenhoek A (1753). "Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them". Philosophical Transactions (1683–1775) 23: 1304–11. Accessed 30 Nov. 2006
- ↑ Etymology of the word "bacteria" Online Etymology dictionary. Accessed November 23, 2006.
- ↑ Pasteur's Papers on the Germ Theory LSU Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles. Accessed November 23, 2006.
- ↑ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905 Nobelprize.org Accessed November 22, 2006.
- ↑ O'Brien S, Goedert J (1996). "HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled". Curr Opin Immunol 8 (5): 613–18. PMID 8902385.
- ↑ Schwartz R (2004). "Paul Ehrlich's magic bullets". N Engl J Med 350 (11): 1079–80. PMID 15014180.
- ↑ Biography of Paul Ehrlich Nobelprize.org Accessed November 26, 2006.
- ↑ Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proc Natl Acad Sci U S A 87 (12): 4576–79. PMID 2112744.
- ↑ Yeo M, Chater K (2005). "The interplay of glycogen metabolism and differentiation provides an insight into the developmental biology of Streptomyces coelicolor". Microbiology 151 (Pt 3): 855–61. PMID 15758231.
- ↑ Shiba T, Tsutsumi K, Ishige K, Noguchi T (2000). "Inorganic polyphosphate and polyphosphate kinase: their novel biological functions and applications". Biochemistry (Mosc) 65 (3): 315–23. PMID 10739474.
- ↑ Brune DC. (1995). "Isolation and characterization of sulfur globule proteins from Chromatium vinosum and Thiocapsa roseopersicina". Arch Microbiol 163 (6): 391–99. PMID 7575095.
- ↑ Kadouri D, Jurkevitch E, Okon Y, Castro-Sowinski S. (2005). "Ecological and agricultural significance of bacterial polyhydroxyalkanoates". Crit Rev Microbiol 31 (2): 55–67. PMID 15986831.
- ↑ Harold F (1972). "Conservation and transformation of energy by bacterial membranes". Bacteriol Rev 36 (2): 172–230. PMID 4261111.
- ↑ Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). "The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure". J Cell Biochem 96 (3): 506–21. PMID 15988757.
- ↑ Poehlsgaard J, Douthwaite S (2005). "The bacterial ribosome as a target for antibiotics". Nat Rev Microbiol 3 (11): 870–81. PMID 16261170.
- ↑ Beveridge T, Pouwels P, Sára M, Kotiranta A, Lounatmaa K, Kari K, Kerosuo E, Haapasalo M, Egelseer E, Schocher I, Sleytr U, Morelli L, Callegari M, Nomellini J, Bingle W, Smit J, Leibovitz E, Lemaire M, Miras I, Salamitou S, Béguin P, Ohayon H, Gounon P, Matuschek M, Koval S (1997). "Functions of S-layers". FEMS Microbiol Rev 20 (1 – 2): 99 – 149. PMID 9276929.
- ↑ Beachey E (1981). "Bacterial adherence: adhesin-receptor interactions mediating the attachment of bacteria to mucosal surface". J Infect Dis 143 (3): 325 – 45. PMID 7014727.
- ↑ Silverman P (1997). "Towards a structural biology of bacterial conjugation". Mol Microbiol 23 (3): 423 – 9. PMID 9044277.
- ↑ Daffé M, Etienne G (1999). "The capsule of Mycobacterium tuberculosis and its implications for pathogenicity". Tuber Lung Dis 79 (3): 153 – 69. PMID 10656114.
- ↑ Stokes R, Norris-Jones R, Brooks D, Beveridge T, Doxsee D, Thorson L (2004). "The glycan-rich outer layer of the cell wall of Mycobacterium tuberculosis acts as an antiphagocytic capsule limiting the association of the bacterium with macrophages". Infect Immun 72 (10): 5676 – 86. PMID 15385466.
- ↑ Robertson J, Gomersall M, Gill P. (1975). "Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells". J Bacteriol. 124 (2): 1007 – 18. PMID 1102522.
- ↑ Cabeen M, Jacobs-Wagner C (2005). "Bacterial cell shape". Nat Rev Microbiol 3 (8): 601 – 10. PMID 16012516.
- ↑ Young K (2006). "The selective value of bacterial shape". Microbiol Mol Biol Rev 70 (3): 660 – 703. PMID 16959965.
- ↑ Douwes K, Schmalzbauer E, Linde H, Reisberger E, Fleischer K, Lehn N, Landthaler M, Vogt T (2003). "Branched filaments no fungus, ovoid bodies no bacteria: Two unusual cases of mycetoma". J Am Acad Dermatol 49 (2 Suppl Case Reports): S170 – 3. PMID 12894113.
- ↑ Donlan R (2002). "Biofilms: microbial life on surfaces". Emerg Infect Dis 8 (9): 881–90. PMID 12194761.
- ↑ Branda S, Vik S, Friedman L, Kolter R (2005). "Biofilms: the matrix revisited". Trends Microbiol 13 (1): 20–26. PMID 15639628.
- ↑ а б Davey M, O'toole G (2000). "Microbial biofilms: from ecology to molecular genetics". Microbiol Mol Biol Rev 64 (4): 847–67. PMID 11104821.
- ↑ Donlan RM, Costerton JW (2002). "Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms". Clin Microbiol Rev 15 (2): 167–93. PMID 11932229.
- ↑ Shimkets L. "Intercellular signaling during fruiting-body development of Myxococcus xanthus.". Annu Rev Microbiol 53: 525–49. PMID 10547700.
- ↑ Kaiser D. "Signaling in myxobacteria". Annu Rev Microbiol 58: 75–98. PMID 15487930.
- ↑ Wu M, Roberts J, Kim S, Koch D, DeLisa M (2006). "Collective bacterial dynamics revealed using a three-dimensional population-scale defocused particle tracking technique". Appl Environ Microbiol 72 (7): 4987 – 94. PMID 16820497.
- ↑ Goldberg MB (2001). "Actin-based motility of intracellular microbial pathogens". Microbiol Mol Biol Rev 65 (4): 595 - 626. PMID 11729265.
- ↑ Merz A, So M, Sheetz M (2000). "Pilus retraction powers bacterial twitching motility". Nature 407 (6800): 98-102. PMID 10993081.
- ↑ Lux R, Shi W (2004). "Chemotaxis-guided movements in bacteria". Crit Rev Oral Biol Med 15 (4): 207-20. PMID 15284186.
- ↑ Frankel R, Bazylinski D, Johnson M, Taylor B (1997). "Magneto-aerotaxis in marine coccoid bacteria". Biophys J 73 (2): 994 – 1000. PMID 9251816.
- ↑ Kaiser D. "Signaling in myxobacteria". Annu Rev Microbiol 58: 75-98. PMID 15487930.
- ↑ Koch A (2002). "Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth". Crit Rev Microbiol 28 (1): 61 – 77. PMID 12003041.
- ↑ Eagon R. "Pseudomonas natriegens, a marine bacterium with a generation time of less than 10 minutes". J Bacteriol 83: 736 – 7. PMID 13888946.
- ↑ а б Thomson R, Bertram H (2001). "Laboratory diagnosis of central nervous system infections". Infect Dis Clin North Am 15 (4): 1047 – 71. PMID 11780267.
- ↑ Paerl H, Fulton R, Moisander P, Dyble J. "Harmful freshwater algal blooms, with an emphasis on cyanobacteria". ScientificWorldJournal 1: 76 – 113. PMID 12805693.
- ↑ Challis G, Hopwood D. "Synergy and contingency as driving forces for the evolution of multiple secondary metabolite production by Streptomyces species". Proc Natl Acad Sci U S A 100 Suppl 2: 14555 – 61. PMID 12970466.
- ↑ Kooijman S, Auger P, Poggiale J, Kooi B (2003). "Quantitative steps in symbiogenesis and the evolution of homeostasis". Biol Rev Camb Philos Soc 78 (3): 435 – 63. PMID 14558592.
- ↑ Prats C, López D, Giró A, Ferrer J, Valls J (2006). "Individual-based modelling of bacterial cultures to study the microscopic causes of the lag phase". J Theor Biol 241 (4): 939 – 53. PMID 16524598.
- ↑ Hecker M, Völker U. "General stress response of Bacillus subtilis and other bacteria". Adv Microb Physiol 44: 35 – 91. PMID 11407115.
- ↑ Nicholson W, Munakata N, Horneck G, Melosh H, Setlow P (2000). "Resistance of Bacillus endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial environments". Microbiol Mol Biol Rev 64 (3): 548 – 72. PMID 10974126.
- ↑ Siunov A, Nikitin D, Suzina N, Dmitriev V, Kuzmin N, Duda V. "Phylogenetic status of Anaerobacter polyendosporus, an anaerobic, polysporogenic bacterium". Int J Syst Bacteriol 49 Pt 3: 1119 – 24. PMID 10425769.
- ↑ Nicholson W, Fajardo-Cavazos P, Rebeil R, Slieman T, Riesenman P, Law J, Xue Y (2002). "Bacterial endospores and their significance in stress resistance". Antonie Van Leeuwenhoek 81 (1 – 4): 27 – 32. PMID 12448702.
- ↑ Vreeland R, Rosenzweig W, Powers D (2000). "Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal". Nature 407 (6806): 897 – 900. PMID 11057666.
- ↑ Cano R, Borucki M (1995). "Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber". Science 268 (5213): 1060 – 4. PMID 7538699.
- ↑ Nicholson W, Schuerger A, Setlow P (2005). "The solar UV environment and bacterial spore UV resistance: considerations for Earth-to-Mars transport by natural processes and human spaceflight". Mutat Res 571 (1 – 2): 249 – 64. PMID 15748651.
- ↑ Hatheway C (1990). "Toxigenic clostridia". Clin Microbiol Rev 3 (1): 66 – 98. PMID 2404569.
- ↑ [http://p2.www.britannica.com/eb/article-9110416/bacteria Encyclopedia Britannica: Bacteria
- ↑ Fraser C, Gocayne J, White O, Adams M, Clayton R, Fleischmann R, Bult C, Kerlavage A, Sutton G, Kelley J, Fritchman R, Weidman J, Small K, Sandusky M, Fuhrmann J, Nguyen D, Utterback T, Saudek D, Phillips C, Merrick J, Tomb J, Dougherty B, Bott K, Hu P, Lucier T, Peterson S, Smith H, Hutchison C, Venter J (1995). "The minimal gene complement of Mycoplasma genitalium". Science 270 (5235): 397-403. PMID 7569993.
- ↑ Pradella S, Hans A, Spröer C, Reichenbach H, Gerth K, Beyer S (2002). "Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56". Arch Microbiol 178 (6): 484-92. PMID 12420170.
- ↑ Hinnebusch J, Tilly K (1993). "Linear plasmids and chromosomes in bacteria". Mol Microbiol 10 (5): 917-22. PMID 7934868.
- ↑ Denamur E, Matic I (2006). "Evolution of mutation rates in bacteria". Mol Microbiol 60 (4): 820 – 7. PMID 16677295.
- ↑ Wright B (2004). "Stress-directed adaptive mutations and evolution". Mol Microbiol 52 (3): 643 – 50. PMID 15101972.
- ↑ Davison J (1999). "Genetic exchange between bacteria in the environment". Plasmid 42 (2): 73 – 91. PMID 10489325.
- ↑ Hastings P, Rosenberg S, Slack A (2004). "Antibiotic-induced lateral transfer of antibiotic resistance". Trends Microbiol 12 (9): 401 – 4. PMID 15337159.
- ↑ Nealson K (1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Orig Life Evol Biosph 29 (1): 73-93. PMID 11536899.
- ↑ Xu J (2006). "Microbial ecology in the age of genomics and metagenomics: concepts, tools, and recent advances". Mol Ecol 15 (7): 1713-31. PMID 16689892.
- ↑ Zillig W (1991). "Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria". Curr Opin Genet Dev 1 (4): 544-51. PMID 1822288.
- ↑ Hellingwerf K, Crielaard W, Hoff W, Matthijs H, Mur L, van Rotterdam B (1994). "Photobiology of bacteria". Antonie Van Leeuwenhoek 65 (4): 331 – 47. PMID 7832590.
- ↑ Zehr J, Jenkins B, Short S, Steward G (2003). "Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: a cross-system comparison". Environ Microbiol 5 (7): 539 – 54. PMID 12823187.
- ↑ Zumft W (1997). "Cell biology and molecular basis of denitrification". Microbiol Mol Biol Rev 61 (4): 533 – 616. PMID 9409151.
- ↑ Drake H, Daniel S, Küsel K, Matthies C, Kuhner C, Braus-Stromeyer S (1997). "Acetogenic bacteria: what are the in situ consequences of their diverse metabolic versatilities?". Biofactors 6 (1): 13 – 24. PMID 9233536.
- ↑ Morel, FMM, Kraepiel AML, Amyot M (1998). "The chemical cycle and bioaccumulation of mercury". Annual Review of Ecological Systems 29: 543—566.
- ↑ Dalton H (2005). "The Leeuwenhoek Lecture 2000 the natural and unnatural history of methane-oxidizing bacteria". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 360 (1458): 1207 – 22. PMID 16147517.
- ↑ Schopf J (1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Proc Natl Acad Sci U S A 91 (15): 6735–42. PMID 8041691.
- ↑ DeLong E, Pace N (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst Biol 50 (4): 470–78. PMID 12116647.
- ↑ Di Giulio M (2003). "The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles". J Mol Evol 57 (6): 721–30. PMID 14745541.
- ↑ Battistuzzi F, Feijao A, Hedges S. "A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land.". BMC Evol Biol 4: 44. PMID 15535883.
- ↑ Dyall S, Brown M, Johnson P (2004). "Ancient invasions: from endosymbionts to organelles". Science 304 (5668): 253 – 7. PMID 15073369.
- ↑ McFadden G (1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Curr Opin Plant Biol 2 (6): 513-9. PMID 10607659.
- ↑ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups.". Annu Rev Genet 37: 283 - 328. PMID 14616063.
- ↑ Olsen G, Woese C, Overbeek R (1994). "The winds of (evolutionary) change: breathing new life into microbiology". J Bacteriol 176 (1): 1 – 6. PMID 8282683.
- ↑ Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proc Natl Acad Sci U S A 87 (12): 4576 – 9. PMID 2112744.
- ↑ Gupta R (2000). "The natural evolutionary relationships among prokaryotes.". Crit Rev Microbiol 26 (2): 111-31. PMID 10890353.
- ↑ Doolittle RF (2005). "Evolutionary aspects of whole-genome biology". Curr Opin Struct Biol 15 (3): 248 - 253. PMID 11837318.
- ↑ Woods G, Walker D (1996). "Detection of infection or infectious agents by use of cytologic and histologic stains". Clin Microbiol Rev 9 (3): 382 – 404. PMID 8809467.
- ↑ Weinstein M (1994). "Clinical importance of blood cultures". Clin Lab Med 14 (1): 9 – 16. PMID 8181237.
- ↑ Louie M, Louie L, Simor AE (2000). "The role of DNA amplification technology in the diagnosis of infectious diseases". CMAJ 163 (3): 301 - 309. PMID 10951731.
- ↑ Stams A, de Bok F, Plugge C, van Eekert M, Dolfing J, Schraa G (2006). "Exocellular electron transfer in anaerobic microbial communities". Environ Microbiol 8 (3): 371 – 82. PMID 16478444.
- ↑ Barea J, Pozo M, Azcón R, Azcón-Aguilar C (2005). "Microbial co-operation in the rhizosphere". J Exp Bot 56 (417): 1761 – 78. PMID 15911555.
- ↑ O'Hara A, Shanahan F (2006). "The gut flora as a forgotten organ". EMBO Rep 7 (7): 688 – 93. PMID 16819463.
- ↑ Zoetendal E, Vaughan E, de Vos W (2006). "A microbial world within us". Mol Microbiol 59 (6): 1639 – 50. PMID 16553872.
- ↑ Gorbach S (1990). "Lactic acid bacteria and human health". Ann Med 22 (1): 37 – 41. PMID 2109988.
- ↑ Salminen S, Gueimonde M, Isolauri E (2005). "Probiotics that modify disease risk". J Nutr 135 (5): 1294 – 8. PMID 15867327.
- ↑ Fish D. "Optimal antimicrobial therapy for sepsis". Am J Health Syst Pharm 59 Suppl 1: S13 – 9. PMID 11885408.
- ↑ Belland R, Ouellette S, Gieffers J, Byrne G (2004). "Chlamydia pneumoniae and atherosclerosis". Cell Microbiol 6 (2): 117 – 27. PMID 14706098.
- ↑ Heise E. "Diseases associated with immunosuppression". Environ Health Perspect 43: 9 – 19. PMID 7037390.
- ↑ Saiman, L. "Microbiology of early CF lung disease". Paediatr Respir Rev. volume = 5 Suppl A: S367–369. PMID 14980298
- ↑ Yonath A, Bashan A (2004). "Ribosomal crystallography: initiation, peptide bond formation, and amino acid polymerization are hampered by antibiotics". Annu Rev Microbiol 58: 233 – 51. PMID 15487937.
- ↑ Khachatourians G (1998). "Agricultural use of antibiotics and the evolution and transfer of antibiotic-resistant bacteria". CMAJ 159 (9): 1129-36. PMID 9835883.
- ↑ Johnson M, Lucey J (2006). "Major technological advances and trends in cheese". J Dairy Sci 89 (4): 1174–8. PMID 16537950.
- ↑ Hagedorn S, Kaphammer B. "Microbial biocatalysis in the generation of flavor and fragrance chemicals". Annu Rev Microbiol 48: 773–800. PMID 7826026.
- ↑ Cohen Y (2002). "Bioremediation of oil by marine microbial mats". Int Microbiol 5 (4): 189 – 93. PMID 12497184.
- ↑ Neves L, Miyamura T, Moraes D, Penna T, Converti A. "Biofiltration methods for the removal of phenolic residues". Appl Biochem Biotechnol 129 – 132: 130–52. PMID 16915636.
- ↑ Liese A, Filho M (1999). "Production of fine chemicals using biocatalysis". Curr Opin Biotechnol 10 (6): 595 – 603. PMID 10600695.
- ↑ Aronson A, Shai Y (2001). "Why Bacillus thuringiensis insecticidal toxins are so effective: unique features of their mode of action". FEMS Microbiol Lett 195 (1): 1–8. PMID 11166987.
- ↑ Bozsik A (2006). "Susceptibility of adult Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) to insecticides with different modes of action". Pest Manag Sci 62 (7): 651–4. PMID 16649191.
- ↑ Chattopadhyay A, Bhatnagar N, Bhatnagar R (2004). "Bacterial insecticidal toxins". Crit Rev Microbiol 30 (1): 33–54. PMID 15116762.
- ↑ Serres M, Gopal S, Nahum L, Liang P, Gaasterland T, Riley M (2001). "A functional update of the Escherichia coli K-12 genome". Genome Biol 2 (9): RESEARCH0035. PMID 11574054.
- ↑ Almaas E, Kovács B, Vicsek T, Oltvai Z, Barabási A (2004). "Global organization of metabolic fluxes in the bacterium Escherichia coli". Nature 427 (6977): 839–43. PMID 14985762.
- ↑ Reed J, Vo T, Schilling C, Palsson B (2003). "An expanded genome-scale model of Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR)". Genome Biol 4 (9): R54. PMID 12952533.
- ↑ Walsh G (2005). "Therapeutic insulins and their large-scale manufacture". Appl Microbiol Biotechnol 67 (2): 151 – 9. PMID 15580495.
- ↑ Graumann K, Premstaller A (2006). "Manufacturing of recombinant therapeutic proteins in microbial systems". Biotechnol J 1 (2): 164 – 86. PMID 16892246.
[ред.] Читайте далі
- Alcamo, I. Edward. Fundamentals of Microbiology. 6th ed. Menlo Park, California: Benjamin Cumming, 2001. ISBN 0-7637-1067-9
- Atlas, Ronald M. Principles of Microbiology. St. Louis, Missouri: Mosby, 1995. ISBN 0-8016-7790-4
- Madigan, Michael and Martinko, John. Brock Biology of Microorganisms. 11th ed. Prentice Hall, 2005. ISBN 0-1314-4329-1
- Holt, John.G. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology. 9th ed. Baltimore, Maryland: Williams and Wilkins, 1994. ISBN 0-6830-0603-7
- Hugenholtz P, Goebel BM, Pace NR (1998). "Impact of culture-independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity". J Bacteriol 180 (18): 4765 – 74. PMID 9733676.
- Tortora, Gerard; Funke, Berdell; Case, Christine. Microbiology: An Introduction. 8th ed. Benjamin Cummings, 2003. ISBN 0-8053-7614-3
- Красильников Н. А., Определитель бактерий и актиномицетов, М.—Л., 1949;
- Исаченко Б. Л., Избранные труды, т. 1—2, М.—Л., 1951;
- Виноградский С. Н., Микробиология почвы, М., 1952;
- Кузнецов С. И., Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах, М., 1952;
- Имшенецкий А. А., Микробиология целлюлозы, М., 1953;
- Омелянский В. Л., Избранные труды, т. 1—2, М., 1953;
- Анатомия бактерий, пер. с англ., М., 1960;
- Работнова И. Л., Общая микробиология, М., 1966;
[ред.] Ресурси Інтернет
- Бактеріальна номенклатура на сайті DSMZ (англ. мовою)
- Найбільші бактерії (англ. мовою)
- Tree of Life: Eubacteria (англ. мовою)
- Відео руху бактерій (англ. мовою)
- Planet of the Bacteria на сайті Стівена Голда (англ. мовою)
- Основні групи прокаріотів (англ. мовою)
- Онлайн підручник з бактеріології (англ. мовою)
