Poisson

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Poisson
Poissons d'eau salée
Classification classique
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Super-classe	Osteichthyes Chondrichtyens
Classification phylogénétique
Position : Conodonta Hyperoartia Petromyzontidae (lamproies) Pteraspidomorphi Thelodonti Anaspida Cephalaspidomorphi Galeaspida Pituriaspida Osteostraci Gnathostomata (vertébrés à mâchoires) Placodermi Chondrichthyes (poissons cartilagineux) Acanthodii Osteichthyes (poissons osseux) Actinopterygii (poissons à nageoires rayonnées) Sarcopterygii (poissons à nageoires lobées) Actinistia (cœlacanthes) Dipnoi (dipneuste)
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Les poissons sont des animaux vertébrés aquatiques pourvus de nageoires et dont le corps est le plus souvent couvert d'écailles.

Anatomie externe d'un poisson, le Lampanyctodes hectoris:(1) - opercule , (2) - ligne latérale, (3) - nageoire dorsale, (4) - nageoire adipeuse, (5) - pédoncule caudal, (6) - nageoire caudale, (7) - nageoire anale, (8) - photophores, (9) - nageoires pelviennes, (10) - nageoires pectorales

[modifier] Classification

Hareng adulte

Jusqu'à présent, on a répertorié plus de 27 300 espèces de poissons, ce qui en fait le plus important groupe de vertébrés. Toutefois, ce groupe n'est pas phylogénétiquement homogène car il comporte trois classes :

• les chondrichtyens (ou poissons cartilagineux) comprenant 800 espèces ;
• les ostéichtyens (ou poissons osseux) comprenant 22 000 espèces ;
• divers groupes de poissons sans mâchoire (agnathes) parmi lesquels on peut citer les lamproies et les myxines. À noter qu'aujourd'hui les myxines ne sont plus considérées comme des vertébrés.

[modifier] Évolution

Certains pensent que les poissons ont évolué à partir d'une créature du type ascidie (dont les larves ont des ressemblances avec les poissons primitifs) ; les premiers ancêtres des poissons auraient alors conservé leur forme larvaire à l'état adulte par néoténie, mais l'inverse est aussi possible. Les fossiles candidats au statut de « premier poisson » sont Haikouichthys, Myllokunmingia et Pikaia.

Les tout premiers fossiles de poissons ne sont guère nombreux, ni de bonne qualité : peut-être les poissons primitifs étaient-ils rares ou mal fossilisables ou les conditions taphonomiques mauvaises. Cependant, le poisson devint une des formes de vie dominantes du milieu aquatique et a donné naissance aux branches évolutives menant aux vertébrés terrestres comme les amphibiens, les reptiles et les mammifères.

L'apparition d'une mâchoire articulée semble être la raison majeure de la prolifération ultérieure des poissons, car le nombre d'espèces de poissons agnathes devint très faible. Les premières mâchoires ont été trouvées dans les fossiles de placodermes. On ignore si le fait de posséder une mâchoire articulée procure un avantage, par exemple pour la préhension ou la respiration.

[modifier] Vers nageurs

La fonctionnalité essentielle qui a initialement structuré cet ordre a été la capacité de nager dans l'eau (ce que ne savaient faire ni les mollusques primitifs, ni les arthropodes primitifs). Toutefois, cette capacité n'a pas conduit à une explosion radiative : par elle-même, elle ne donne pas une autonomie fonctionnelle suffisante pour que les organismes puissent se spécialiser de manière très libre.

L'histoire de cette lignée paraît laborieuse : la découverte progressive de la tête et de la mâchoire, puis l'exploration des membres jusqu'au stade tétrapode, et enfin, la conquête de l'environnement aérien, aboutissant à l'explosion radiative des sauriens.

[modifier] Agnathes

Les agnathes regroupent des animaux à corde dorsale et à crâne, mais sans mâchoires. Leur vie en milieu aquatique les a fait longtemps classer parmi les poissons.

Le taxon n'est pas considéré comme monophylétique, et doit être considéré comme obsolète dans une classification phylogénétique. Il comprend :

• Les myxines , qui ont finalement été séparées des vertébrés ;
• les lamproies, qui y restent ratachés.

Les myxines et lamproies partagent des caractères morphologiques ancestraux à tous les crâniates, qui seront perdus chez les gnathostomes. Leur bouche rudimentaire, qui se comporte comme une ventouse, ne possède pas de mâchoires, et ne peut donc pas modifier son ouverture. Leur squelette est cartilagineux et composé d'une capsule crânienne et d'une colonne vertébrale sans côtes.

Si les agnathes actuels sont peu nombreux, de nombreux fossiles d'agnathes sont présent dans les sédiments du paléozoïque. Les agnathes furent les tout premiers crâniates à apparaître.

Les fonctionnalités explorées à ce stade évolutif portent sur le fonctionnement de la tête :

• La céphalisation, commune chez tous les vermiformes, s'accentue et le cerveau s'entoure d'un crâne ;
• des branchies apparaissent, de forme variable suivant les groupes ;
• la bouche se dote de dents.

[modifier] Poissons cartilagineux

Comme le montre la denture impressionnante de la Lamproie, les agnathes pouvaient déjà être surnommés « les dents de la mer ». La principale invention évolutive des poissons est la mâchoire et son perfectionnement. Pour ce qui concerne l'apparition de la mâchoire des gnathostomes (« poissons » à mâchoires, tétrapodes), les os de la paire de branchies la plus antérieure des agnathes semble être homologues des mâchoires des gnathostomes.

Les poissons bénéficient de deux autres acquis qui leur permet d'être des nageurs plus performants et réactifs :

• L'oreille interne (qui permet l'orientation dans l'espace) se perfectionne, et acquiert un troisième canal semi-circulaire ;
• surtout, les fibres nerveuses se couvrent de myéline, qui permet une transmission plus rapide de l'influx nerveux.

Cette dernière invention — peu visible mais déterminante — permettra aux vertébrés d'atteindre des tailles importantes, tout en restant nerveux et réactifs. Les « dents de la mer » sont ainsi les premiers à jouer dans la cour des grands, et les grands prédateurs marins actuels prouvent que cette voie évolutive était efficace.

Le tissus osseux ne sera inventé que plus tardivement, conduisant aux "poissons osseux". On trouve à ce stade évolutif primitif les "poissons cartilagineux" Chondrichthyes, dont le "squelette" est formé de cartilages: les différentes espèces de requins, de raies et de chimères.

[modifier] Poissons osseux

Comme leur nom l'indique, l'innovation la plus notable des poissons osseux est l'os. Le tissus osseux périchondral qui renforçait certains cartilages se généralise, et conduit à deux types d'os d'origines différentes :

• L'os enchondral (associé au mésoderme), qui remplace au cours du développement les pièces cartilagineuses du squelette interne ;
• surtout, l'os dermique, qui se forme à partir du derme (tissus de l'ectoderme), apparaît. Il donne les os de la boîte crânienne et les ceintures scapulaires, ainsi que les rayons des nageoires (qui évolueront ultérieurement en membres).

On observe aussi la présence de sacs aériens connectés au tube digestif qui donneront les poumons des vertébrés terrestres et les vessies natatoires des Actinoptérygiens. Ces sacs aériens sont soupconnés chez certains Gnathostomes fossiles. Les tentatives d'émancipation du milieu aquatique seraient alors apparues dans ce clade.

Les principales fonctionnalités évolutives explorées au niveau des poissons osseux sont l'articulation de la mâchoire, de plus en plus structurée, et la forme et la mobilité des nageoires.

[modifier] Poisson à nageoires charnues

Les poissons à nageoires charnues (sarcoptérygiens) présentent les premiers éléments anatomiques marquant l'évolution vers les tétrapodes :

• Le groupe hérite des poissons supérieurs une mâchoire articulée (maxillaire) et les dents se couvrent d'émail ;
• les nageoires paires évoluent vers une forme de membre articulés : l'attache basale se réduit à un seul élément (fémur, omoplate et humérus) et des muscles permettent l'articulation indépendante des rayons (doigts) ;
• le poumon (vessie natatoire / sac à air) devient fonctionnel et muni d'alvéoles.

La dernière évolution du type est la naissance du cou : l'attache du membre antérieur (ceinture scapulaire) se détache de la tête, et les premières vertèbres cervicales se spécialisent pour permettre une articulation du cou.

Les évolutions ultérieures du type sont liées à la sortie du milieu aquatique, et conduisent au groupe des tétrapodes.

[modifier] Place des poissons dans le règne animal

[modifier] Anatomie des poissons

[modifier] Système digestif

Chez les poissons, la nourriture est ingérée par la bouche et subit un début de trituration dans l'œsophage. Le broyage des aliments se fait essentiellement dans l'estomac et, chez de nombreuses espèces, dans des diverticules en forme de doigt appelés cæca pyloriques. Ces caeca sécrètent des enzymes digestives et commencent l'absorption des nutriments.

Des organes comme le foie et le pancréas apportent de nouvelles enzymes digestives au fur et à mesure que la nourriture progresse dans le tube digestif. Les intestins complètent le processus de digestion et d'absorption des nutriments.

[modifier] Système respiratoire

Les poissons respirent généralement grâce à des branchies localisées de part et d'autre du pharynx. Les branchies sont constituées de filaments contenant un réseau de capillaires sanguins, dont la grande surface développée facilite l'échange du dioxygène et du dioxyde de carbone.

Les poissons pompent l'eau par la bouche, puis la font circuler sur les branchies. Le sang dans les capillaires sanguins s'écoule dans la direction opposée à celle de l'eau, permettant ainsi un échange à contre-courant ; l'eau appauvrie en dioxygène est ensuite expulsée par les ouvertures situées latéralement par rapport au pharynx.

Certains poissons, comme les requins et les lamproies, possèdent de multiples fentes branchiales, mais la plupart des espèces ne possèdent que deux ouvertures — une de chaque côté du corps — appelées ouïes, protégées par un opercule osseux.

Certaines espèces, tels les dipneustes, possèdent des poumons plus ou moins rudimentaires qui leur permettent de survivre en respirant hors de l'eau dans des mares appauvries en dioxygène ou régulièrement asséchées.

[modifier] Système circulatoire

Les poissons ont un système circulatoire clos comportant une pompe cardiaque. Le circuit sanguin est constitué d'une boucle unique : le sang va du cœur aux branchies, puis au reste du corps, et, finalement, revient au cœur, à l'intérieur duquel ne circule que du sang veineux.

Chez la plupart des poissons, le cœur ne présente qu'un seul compartiment, divisé en quatre parties :

• le sinus veineux qui collecte le sang veineux ;
• l'atrium, poche à sens unique qui dirige le sang vers le ventricule ;
• le ventricule qui effectue le travail de pompage cardiaque ;
• le bulbe cardiaque qui, relié à l'artère aorte, permet l'éjection du sang vers les branchies.

Chez les poissons pulmonés, on remarque un cloisonnement du cœur analogue à celui des tétrapodes pulmonés. la circulation est double, fermée et complète.

[modifier] Système excréteur

Certains déchets métaboliques peuvent diffuser, directement à travers les branchies, du sang vers l'eau environnante. Les autres sont éliminés par les reins, organes excréteurs qui filtrent les déchets pour les éliminer du sang.

Comme de nombreux animaux aquatiques, les poissons rejettent leurs déchets azotés sous forme d'ions ammonium (NH₄⁺).

Les poissons d'eau de mer ont tendance à perdre de l'eau à cause des phénomènes d'osmose et les reins concentrent les déchets afin de réabsorber l'eau au maximum. Il se passe l'inverse chez les poissons d'eau douce, qui ont tendance à absorber de l'eau par osmose. Les reins produisent alors de grandes quantités d'urine très diluée.

Certains poissons qui migrent du milieu salé ou milieu dulçaquicole (anadromes, catadromes) ont des reins capables de s'adapter au milieu et de changer leur mode de fonctionnement.

[modifier] Système nerveux et sensoriel

Les poissons ont un système nerveux bien développé qui s'organise autour d'un cerveau divisé en plusieurs parties :

• le bulbe olfactif, dans la partie la plus antérieure, est impliqué dans le sens de l'odorat ;
• le cerveau stricto sensu, contrairement à celui des autres vertébrés, s'occupe plus du traitement des informations concernant le sens de l'odorat que de la réalisation des mouvements volontaires ;
• les lobes optiques traitent les informations provenant des yeux ;
• le cervelet coordonne les mouvements du corps ;
• le bulbe rachidien contrôle le fonctionnement des organes internes.

La plupart des poissons possèdent des organes des sens très développés. La majorité des poissons diurnes ont des yeux capables d'une vision des couleurs au moins aussi bonne que celle des humains. De nombreux poissons possèdent aussi des cellules spécialisées appelées chémorécepteurs responsables d'un extraordinaire sens du goût et de l'odorat. Bien qu'ils aient des oreilles internes, de nombreux poissons entendent mal les sons. Cependant, la plupart des poissons possèdent des récepteurs sensitifs formant la ligne latérale, qui leur permet de détecter les courants faibles et les vibrations (par exemple le mouvement de leur proie). Les poissons chats et les requins possèdent de plus des organes qui détectent des courants électriques de faible intensité. Certaines espèces — telles les Mormyridés, notamment Gnathonemus petersii —, peuvent être utilisées pour détecter la pollution de l'eau grâce à la variation de leurs émissions électriques. Des chercheurs de l'université d'Edinburg (Écosse) travaillant sur la truite arc-en-ciel ont découvert en 2003 que les poissons pouvaient ressentir la douleur. Un article datant de la même année avançait que les poissons ne ressentaient pas la douleur, mais réagissaient simplement aux stimulis.^[1]

[modifier] Système locomoteur

La plupart des poissons se déplacent en contractant alternativement les muscles insérés de chaque côté de la colonne vertébrale. Ces contractions font onduler le corps de la tête vers la queue. Lorsque chaque ondulation atteint la nageoire caudale, la force propulsive créée pousse le poisson vers l'avant.

Les nageoires du poisson sont utilisées comme stabilisateurs. La nageoire caudale sert aussi à augmenter la surface de la queue, augmentant ainsi la poussée lors de la nage, et donc la vitesse. Le corps fuselé des poissons permet de diminuer les frictions lorsqu'ils nagent, et donc d'éviter qu'ils soient ralentis par la résistance de l'eau. De plus, leurs écailles sont enrobées d'un mucus qui diminue les frottements.

Puisque les tissus corporels sont plus denses que l'eau, les poissons doivent compenser les effets de la gravité pour éviter de couler. De nombreux téléostéens ont un organe interne appelé vessie natatoire qui ajuste leur flottabilité en réduisant ou augmentant le volume de gaz qu'elle contient, selon le même système que les ballasts des sous-marins.

Remarque : chez certains poissons électriques (raie torpille par exemple), la production d'électricité est réalisée par des cellules musculaires modifiées.

[modifier] Système reproducteur

Il existe différents modes de reproduction :

1. oviparité : après une fécondation généralement externe, la femelle pond ses œufs, et les embryons se développent et éclosent en dehors de son corps. Les embryons sont nourris grâce aux réserves contenues dans l'œuf. Il existe différentes techniques de ponte :
   • abandon des œufs au hasard ;
   • dépôt des œufs dans un nid construit ou un abri naturel ;
   • suspension des œufs à un support ;
   • dépôt puis mise à l'abri des œufs dans la bouche d'un des parents ;
   • enfouissage des œufs dans les sédiments.
2. ovoviviparité : les œufs restent dans le corps de la mère après fécondation interne. Chaque embryon se développe dans son œuf, puis sort du corps de sa mère lors de l'éclosion ;
3. viviparité : la fécondation est interne là aussi mais chaque embryon reçoit ses nutriments du corps de sa mère, et non des réserves de l'œuf. Les petits sont mis au monde par accouchement.

[modifier] Système immunitaire

• Chez les Agnathes (Myxines et Lamproies), il n'existe pas de véritables organes immunitaires. En revanche, ces poissons possèdent des tissus lymphoïdes, capables de produire des cellules immunitaires, dans leurs organes. Par exemple, les érythrocytes, macrophages et plasmocytes sont produits dans le rein antérieur (ou pronéphros), et certaines zones de l'intestin (où les granulocytes font leur maturation) chez la myxine ressemble à une moelle osseuse primitive.
• Les poissons cartilagineux (requins et raies) ont un système immunitaire plus évolué que les Agnathes. Ils possèdent trois organes spécialisés qui sont typiques des Chondrichtyens :
  • les organes épigonaux, entourant les gonades, qui ressemblent à la moelle osseuse des Mammifères ;
  • l'organe de Leydig, à l'intérieur des parois de l'œsophage ;
  • une valve spirale dans l'intestin.
    Tous ces organes contiennent des cellules immunitaires typiques (granulocytes, lymphocytes et plasmocytes).
    Les Chondrichtyens possèdent aussi un thymus identifiable et une rate bien développée (qui est leur organe immunitaire le plus important) où divers lymphocytes, plasmocytes et macrophages se développent et sont stockés.
• Les Chondrostéens (esturgeons et Polyodontidae) et les polyptères possèdent un site principal de production de granulocytes dans une masse cellulaire associée aux méninges, membranes entourant le système nerveux central), et leur cœur est souvent couvert d'un tissu qui contient des lymphocytes, des fibroblastes et quelques macrophages. Le rein des Chondrostéens est un organe hématopoïétique important où les érythrocytes, granulocytes lymphocytes et macrophages se développent ;
• les Téléostéens, ou poissons osseux ont, comme les Chondrostéens, leurs principaux tissus immunitaires dans les reins (surtout dans le rein antérieur, où l'on trouve de nombreuses cellules immunitaires de type varié). Les Téléostéens possèdent de plus un thymus, une rate et des zones immunitaires éparses intégrées dans des tissus muqueux (par exemple dans la peau, les branchies, l'intestin et les gonades). On pense que comme chez les mammifères, leurs érythrocytes et granulocytes (entre autres les neutrophiles) résident dans la rate, alors que les lymphocytes sont majoritaires dans le thymus. D'après une découverte récente non encore confirmée, un système lymphatique similaire à celui des mammifères a été décrit chez un Téléostéen, le poisson zèbre (Brachydanio rerio).

[modifier] Température corporelle

Les poissons sont des animaux dits à sang froid (poïkilothermes). Plus exactement, leur température interne varie avec celle du milieu (ectothermes).

Des études récentes montrent que certaines espèces prédatrices sont capables de maintenir leur température interne au-dessus de celle de l'eau. Cette aptitude a été démontrée chez certains téléostéens — Scombroïdés (marlin, espadon, voilier), gastéro (Gasterochisma melampus) — et chondrostéens — Lamnidés (makos, requin blanc, requins taupes). Leur capacité à réguler leur température varie de l'espadon, qui ne réchauffe que ses yeux et son cerveau, au thon bleu et aux requins taupes capables d'élever leur température corporelle de 20 °C par rapport à celle de l'eau. Des retes mirabiles constituent une sorte d'échangeur thermique et permettent de récupérer les calories du sang chaud et pauvre en oxygène. Le sang qui arrive aux organes est donc relativement chaud tout en diminuant le coût énergétique. Cette méthode accroît la force contractile des muscles, augmente le rendement de la digestion et du système nerveux central, et permet par exemple aux thonidés de chasser en eau profonde durant la nuit et de capturer facilement sardines et maquereaux engourdis par le froid.

[modifier] Comportement

Un certain nombres d'espèces de poissons, tels les demoiselles (Pomacentridés), les poissons zèbres (Cyprinidés) ou les néons (Characidés), ont un instinct grégaire et préfèrent vire en bancs. D'autres, tels les requins, sont plutôt solitaires. Certains sont même si agressifs que la rencontre d'un congénère peut entraîner la mort de l'un d'eux après une rude bataille : c'est le cas du combattant du Siam (Anabantidés).

[modifier] Quelques records

[modifier] Taille

Le paiche d'Amazonie, ou Arapaïma, est le plus gros poisson dulçaquicole : il peut atteindre 4,5 m et 200 kg. Le plus gros poisson connu est le requin baleine (16 m).

Selon les Proceedings of the Royal Society (janvier 2006), le plus petit poisson serait Paedocypris progenetica, un cyprinidé d'eau douce découvert par Maurice Kottelat et Tan Heok Hui, du Raffles Museum (Singapour). La femelle Paedocypris est mature à partir de 7,9 mm de long. Adultes, les femelles mesurent 10,3 mm et les mâles, 11,4 mm. Il détrône un gobie nain de l'océan Indien décrit en 1981, Trimmatom nanus, adulte à 8 mm. Un poisson du même genre, Paedocypris micromethes, légèrement plus grand (femelle adulte à partir de 8,8 mm), a été identifié à Sarawak. Ces poissons vivent dans les forêts marécageuses constituées d'arbres inondés poussant sur un sol de tourbe détrempée, mou et épais de plusieurs mètres. L'eau y est rouge sombre et très acide.

Selon une équipe de l’université de Washington, Photocorynus spiniceps est le plus petit vertébré connu : le mâle de cette espèce de baudroie de la famille des Cérates, découverte dans les abysses du large des Philippines, long de seulement 6,2 mm, vit en parasite sur le dos d’une femelle mesurant 46 mm. Celle-ci pourvoit aux besoins en nourriture d'un mâle ne se limitant pratiquement qu'à un appareil reproducteur (Pietsch et al., Ichtyological Research, 2005).

Si le mâle Photocorynus spiniceps est plus petit, notons qu'en moyenne Paedocypris progenetica détient le record du plus petit vertébré connu.

[modifier] Puissance

Dunkleosteus terrelli, un poisson marin à plaques cuirassées qui vivait il y a 400 millions d'années, mesurait jusqu'à 11 mètres de long et pouvait peser jusqu'à quatre tonnes. Après en avoir reconstitué la musculature, des scientifiques américains ont découvert en 2006 que les mâchoires de ce poisson étaient capables d'exercer une force de 5 500 kg/cm², soit à peu près deux fois celle de l'actuel requin blanc et autant que la mâchoire d'un tyrannosaure. De surcroît, Dunkleosteus terrelli était capable d'ouvrir et de refermer sa gueule en un cinquantième de seconde (Philip Anderson et Mark Westneat, 2006).

[modifier] Statut

Du fait de la pollution croissante des milieux aquatiques et de la surexploitation, de nombreuses espèces sont menacées.

[modifier] Références

[modifier] Voir aussi

Le Wiktionnaire possède une entrée pour « poisson ».

• Liste de poissons ;
• Liste d'articles sur les poissons ;
• Aquaculture ;
• Aquariophilie.

[modifier] Racines associées

• Poisson se dit piscis (pisces au pluriel) en latin, d'où :
  • Pisciculture...
• Poisson se dit ichthys en grec (plus exactement le mot grec se transcrit ainsi en latin) ; l'Académie française a simplifié le groupe chth en cht en 1878 mais l'on retrouve le groupe complet en anglais par exemple ; d'où :
  • Ichtyologie...
• Poisson se dit fish en anglais d'où :
  • Phishing

[modifier] Bibliographie

• PDF : Kucher et al., Development of the zebrafish lymphatic system requires VegFc signalling, Current Biology, 2006 en
• « La disparition des grands poissons », article de Robert Ovetz, L'Ecologiste n°19, juin-juillet-août 2006, p. 10

[modifier] Liens externes

• Voir un schéma détaillé d'un poisson osseux, de l'anatomie interne, et du squelette
• Fishbase.org, la base de données de poissons (fr)(en)
• Bibliothèque d'Ichtyologie du Muséum national d'Histoire naturelle
• Photos de poissons abyssales
• Les poissons récifaux de l'île de La Réunion
• Transit digestif chez les poissons

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