Schmetterlinge

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Schmetterlinge
Kolorierter Stich mit forstschädlichen Schmetterlingen von Tieffenbach aus Ratzeburgs "Die Waldverderbnis" (1866)
Systematik
Unterstamm: Tracheentiere (Tracheata) Überklasse: Sechsfüßer (Hexapoda) Klasse: Insekten (Insecta) Unterklasse: Fluginsekten (Pterygota) Überordnung: Neuflügler (Neoptera) Ordnung: Schmetterlinge
Wissenschaftlicher Name
Lepidoptera
Linnaeus, 1758
Unterordnungen
Zeugloptera (Protolepidoptera) Aglossata Heterobathmiina Glossata komplette Systematik der Schmetterlinge

Die Schmetterlinge (Lepidoptera) oder Falter bilden mit mehr als 180.000 Arten in 127 Familien und 46 Überfamilien^[1] nach den Käfern (Coleoptera) die artenreichste Insekten-Ordnung der Biologie. Jährlich werden etwa 700 Arten neu entdeckt. Schmetterlinge sind auf allen Kontinenten außer der Antarktis verbreitet. In Mitteleuropa sind sie mit ca. 4.000 Arten vertreten.

Inhaltsverzeichnis 1 Herkunft des Namens 2 Merkmale der Imagines 2.1 Fühler 2.2 Mundwerkzeuge 2.3 Augen 2.4 Brustabschnitt (Thorax) 2.5 Flügel 2.6 Hinterleib (Abdomen) 2.7 Innerer Aufbau 3 Merkmale der Raupe 4 Mimikry und Tarnung 5 Lebensweise und Verhalten 5.1 Ernährung 5.2 Flugverhalten 5.3 Überwinterung 5.4 Wanderungen 6 Fortpflanzung und Entwicklung 6.1 Balzverhalten 6.2 Paarung 6.3 Ei und Eiablage 6.4 Raupe 6.5 Puppe 6.6 Schlupf 7 Natürliche Feinde 7.1 Spezialisierte Räuber und Parasitoide 8 Verbreitung und Lebensräume 8.1 Lebensraumansprüche 9 Gefährdung und Schutz 9.1 Sammlungen 9.2 Berühmte Sammler und Sammlungen 10 Ökologische Bedeutung 10.1 Bioindikatoren 10.2 Blütenbestäuber 11 Entwicklungsgeschichte 12 Systematik 12.1 Externe Systematik 12.2 Interne Systematik 13 Schmetterlinge und der Mensch 13.1 Wirtschaftliche Nutzung 13.2 Schädling 13.3 Krankheitsüberträger 13.4 Mythologische Bedeutung 13.5 Schmetterlinge in der Kunst 14 Referenzen 15 Literatur 16 Weblinks

Herkunft des Namens

Der deutsche Name „Schmetterling“, 1501 erstmals belegt, kommt vom ostmitteldeutschen Wort Schmetten (d. h. Schmand, Rahm, vgl. tschechisch smetana), von dem einige Arten oft angezogen werden. Im Aberglauben galten Schmetterlinge gar als Verkörperung von Hexen, die es auf den Rahm abgesehen hatten, worauf auch frühere landschaftliche Bezeichnungen für Schmetterlinge wie Milchdieb, Molkenstehler oder ähnliche hindeuten. Die englische Bezeichnung butterfly weist in dieselbe Richtung und entspricht dem regional gebräuchlichen Buttervogel, da die Tiere beim Butterschlagen angelockt wurden. Örtlich existierten aber auch verschiedene weitere Bezeichnungen; z. B. neben den oben schon genannten Wörtern westfälisch Schmandlecker (von Schmand), bayerisch Müllermaler, hessisch Lattichvogel (von Lattich), schlesisch, siebenbürgisch und schweizerisch „Sommervogel“ (vgl. gleichbedeutend dän. sommerfugl).

Das Wort Schmetterling setzte sich erst in der zweiten Hälfte des 18. Jahrhunderts allgemein durch. Bis dahin wurde diese Insektenordnung nach Rösel von Rosenhof (1749) noch „Tagvögel“ (für Tagfalter) bzw. „Nachtvögel“ (für Nachtfalter) genannt. Der Begriff Falter hat nichts mit falten (der Flügel) zu tun, sondern kommt von flattern – althochdeutsch fifaltra (altenglisch fifealde) – wobei die Verdopplung die schnelle Bewegung der Flügel zum Ausdruck bringt. Im Italienischen heißen die Tiere farfalla, und die urverwandte Bildung in Latein heißt papilio, von dem auch das französische Wort papillon abgeleitet ist. Das altgriechische Wort für Schmetterling war ψυχή psyche, gleichbedeutend mit „Hauch, Atem, Seele“.

Die wissenschaftliche Bezeichnung Lepidoptera heißt Schuppenflügler und kommt aus dem Griechischen: λεπίς = Schuppe, πτερόν = Flügel (lepis-pteron).

Merkmale der Imagines

Der Körperbau der Imagines entspricht bei den Schmetterlingen dem Grundbauplan praktisch aller übrigen Insekten: Sie besitzen ein äußeres Skelett aus Chitin, mehrere Chitinplatten sind in Ringen angeordnet und durch Gelenkhäute beweglich verbunden. Auch die Beine und die Fühler bestehen aus solchen Ringen. Unterteilt wird der Körper in Kopf (Caput), Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen). Beim Kopf der Schmetterlinge sind die Fühler, die Augen und bei den meisten Arten die Mundwerkzeuge mit dem Saugrüssel sehr auffällig, am Thorax sind die meist großen und sehr zarten Flügel aufgehängt, welche die gesamte Gestalt der Falter dominieren.

Schmetterlinge erreichen eine Körperlänge (ohne Flügel gemessen) von 1,5 bis 100 Millimetern. Als größter Schmetterling gilt der Eulenfalter Thysania agrippina aus Südamerika. Diese Falter erreichen Flügelspannweiten von 25 bis 30 Zentimetern. Der Königin-Alexandra-Vogelfalter (Ornithoptera alexandrae) ist mit Spannweiten von 20 bis 25 Zentimetern der größte Tagfalter. Die kleinsten Falter sind Angehörige der Schopfstirnmotten (Tischeriidae), die Arten mit einer Flügelspannweite von nur 1,5 bis 2 Millimetern beinhalten. Als Falter mit der größten Flügelfläche gilt der Atlasspinner (Attacus atlas) aus Südostasien.

Fühler

Der Bau der Fühler kann sehr unterschiedlich sein und ist oft ein Charakteristikum der jeweiligen Schmetterlingsfamilie. Es gibt fadenförmige, gekeulte (die fadenförmig sind und am Ende eine Verdickung aufweisen), gesägte (die auf einer Seite abstehende Fortsätze haben) und gekämmte Fühler (die diese auf beiden Seiten tragen), zusammen mit allen möglichen Übergängen. Die Fühler sind bei den Geschlechtern oft unterschiedlich gebaut, in diesen Fällen sind sie bei den Männchen viel stärker ausgeprägt. Mit ihren Fühlern können die Schmetterlinge riechen, manche auch tasten, schmecken und Temperaturen wahrnehmen. Die Reizaufnahme erfolgt durch kleine Härchen, die auf den Fühlern verteilt sind. Durch gesägte oder gekämmte Fühler wird die Oberfläche stark vergrößert, was den Geruchssinn erheblich verbessert. Männchen können dadurch die von den paarungsbereiten Weibchen abgegebenen Pheromone auf große Distanz wahrnehmen. Dies ist vor allem bei Faltern wichtig, die in sehr zerstreuten Populationen leben und deswegen nicht durch Zufall aufeinander stoßen. Die Weibchen erriechen mit ihren Fühlern die richtigen Raupenfutterpflanzen.^[2]

Mundwerkzeuge

Die Mundwerkzeuge der Schmetterlinge sind im Vergleich zu anderen Insekten sehr spezialisiert und abgewandelt. Ihre Mandibeln (Oberkiefer) sind stark verkümmert, nur bei der Familie der Urmotten (Micropterigidae) werden diese noch als Beißwerkzeuge verwendet. Bei den meisten Schmetterlingen bilden die Unterkiefer (Maxillen) zwei flexible Halbröhrchen, die über Falznähte verbunden sind. Dadurch wird zwischen den beiden Röhrchen das Saugrohr gebildet, mit dem die Falter ihre Nahrung aufsaugen können. Diese kann nur flüssig sein. Nahezu alle Schmetterlinge ernähren sich von Blütennektar, Pflanzensäften und anderen nährstoffeichen Flüssigkeiten. In Ruhestellung wird der Saugrüssel unter dem Kopf eingerollt. Neben den veränderten Maxillen verfügen die Schmetterlinge über Maxillarpalpen, die zurückgebildet sind, sowie Lippentaster (Labialpalpen), die bei manchen Arten verlängert und groß ausgebildet sind (z. B. bei der Unterfamilie Libytheinae der Edelfalter (Nymphalidae). Auf den Palpen finden sich Tast- und Riechorgane. Näheres wird im Artikel Saugrüssel (Schmetterling) behandelt.^[2]

Die Länge des Rüssels ist je nach Art sehr unterschiedlich. Die Schwärmer (Sphingidae) haben die längsten Rüssel. Bei einer in den Subtropen lebende Schwärmerart Amphimoea walkeri beträgt die Rüssellänge 280 Millimeter; bis jetzt ist noch keine andere Schmetterlingsart entdeckt, die diese Länge übertrifft. Damit können sie in die besonders engen Blütenhälse von Orchideen eindringen. Der Rüssel des Totenkopfschwärmers (Acherontia atropos) ist dagegen sehr kurz, aber sehr kräftig gebaut. Mit ihm können die Tiere bereits verdeckelte Bienenwaben aufstechen und aussaugen, zusätzlich können sie mit ihm Pfeiftöne erzeugen.

Bei einigen Schmetterlingsarten, wie z. B. bei den Pfauenspinnern (Saturniidae) oder den Glucken (Lasiocampidae) ist der Rüssel gänzlich zurückgebildet. Ihre einzigen Mundwerkzeuge sind die unpaare Unterlippe (Labium) mit den Labialpalpen. Damit können sie aber keine Nahrung aufnehmen. Diese Tiere sterben schon bald nach der Paarung. Ihr eigentliches Leben spielt sich im Stadium der Raupe ab.

Die Urmotten (Micropterigidae) haben keinen Rüssel, sie können aber mit Mandibeln kauen und ernähren sich von Pollen.

Auf der Unterlippe der Raupe befindet sich auf einem Zapfen die Öffnung der Spinndrüsen, in denen Seide in Form einer Flüssigkeit produziert wird, die nach dem Austreten an der Luft erstarrt.

Augen

Die Augen sind wie bei anderen Insekten als Facettenaugen ausgebildet. Diese bestehen aus bis zu 6.000 kleinen Einzelaugen (Ommatidien). Neben diesen haben viele Schmetterlingsarten zusätzlich ein Paar Einzelaugen (Ocellen), mit denen sie ihren Tag-Nacht-Rhythmus steuern. Im Gegensatz zu den Tagfaltern besitzen die Nachtfalter, die großen Helligkeitsunterschieden ausgesetzt sein können, Pigmentzellen in ihren Augen, mit denen sie die einfallende Lichtintensität regulieren können. Sie sind kurzsichtig, da sie bedingt durch die Facettenaugen nicht akkommodieren, also die Sehschärfe nicht dem Objektabstand anpassen können. Hinzu kommt, dass sie durch die Facetten auch nur „pixelig“ sehen. Sie besitzen aber ein großes Gesichtsfeld und reagieren gut auf Bewegungen. Die Falter haben auch eine andere Farbempfindlichkeit als der Mensch. Sie erkennen keine roten Farben, dafür sind sie im Ultraviolettbereich empfindlich. Speziell die Nachtfalter werden von UV-Lampen angezogen. Mit ihren Augen können Schmetterlinge etwa 200 m weit sehen und sich auf ein in diesem Abstandsbereich befindliches Flugziel hinbewegen.^[2]

Brustabschnitt (Thorax)

Der Thorax besteht aus drei ringförmigen Teilen (Prothorax, Mesothorax und Metathorax), welche die gesamten Bewegungsorgane der Tiere umfassen. Auf jedem Segment ist ein Beinpaar platziert. Bei vielen Tagfaltern ist das erste Beinpaar zurückgebildet und wird mit seinen Putzspornen nur zur Reinigung verwendet. Die Beine bestehen aus Hüfte (Coxa), Schenkelring (Trochanter), Schenkel (Femur), Schiene (Tibia) und Fuß (Tarsus). Der Fuß besteht wiederum aus fünf Gliedern, am letzten Glied sind Klauen zum Festhalten ausgebildet. Bei manchen Faltern befinden sich auf den Tarsen Sinnesorgane, mit denen sie schmecken können. Die Beine der Olivbraunen Zünslereule (Zanclognatha tarsipennalis) tragen Dornen und große Haarbüschel, die vermutlich dazu dienen, Duftstoffe zu verteilen. Auf den beiden hinteren Segmenten des Thorax sitzen die beiden Flügelpaare.^[2]

Schmetterlinge sind in der Lage zu hören. Ihre Ohren (Tympanalorgane) befinden sich entweder im hinteren Bereich des Thorax oder am Abdomen in einer von einer dünnen Membran bedeckten Grube. Diese Membran funktioniert ähnlich wie das menschliche Trommelfell. Evolutiv weit entwickelte Nachtfalter, wie beispielsweise Eulenfalter (Noctuidae) oder Bärenspinner (Arctiidae), sind auch im Ultraschallbereich sensibel, da ihre Hauptfeinde, die Fledermäuse, diese Signale zur Ortung nutzen. Wird ein Ortungston empfangen, lassen sich die Falter im Flug fallen, um der Erbeutung zu entgehen. Bärenspinner können sogar Ultraschallgeräusche abgeben. Da viele von ihnen giftig sind, assoziieren Fledermäuse diese Geräusche mit Ungenießbarkeit und lassen von den Faltern ab.^[3]

Flügel

Die Flügel sind bis auf wenige Ausnahmen die eigentlichen Bewegungsapparate der Falter. Die Vorder- und Hinterflügel sind einzeln aufgehängt, werden aber im Flug mitunter durch besondere Mechanismen miteinander gekoppelt. Bei den meisten Tagfaltern fehlt aber eine solche Verbindung. Über die Flügel, zwischen einer oberen und einer unteren Membran, verlaufen die Flügeladern. Diese werden nach dem Schlüpfen, wenn die Flügel noch schlaff und unbeweglich sind, mit einer Blutflüssigkeit gefüllt. Danach können die Flügel trocknen, und diese Adern verlieren ihre Funktion. Die Flügel sind auf der Ober- und Unterseite mit Schuppen bedeckt. Zudem ist bei den meisten Schmetterlingen der gesamte Körper beschuppt. Diese Schuppen sind abgeflachte, artspezifische Haare, die dachziegelartig auf den Flügeln liegen und so die Flügeladern verdecken.^[2]

Da die Flügel für die Bestimmung von Schmetterlingen besonders wichtig sind, und oft nur geringe Unterschiede zwischen verschiedenen Arten bestehen, werden die Flügel in Regionen aufgeteilt und die Adern der Flügel und die daraus gebildeten Zellen nummeriert. Als Beispiel werden die Flügel eines Tagfalters beschrieben: Die Regionen verlaufen vom Flügelansatz zur Spitze, wobei jeder der Vorder- und Hinterflügel in vier Regionen aufgeteilt wird. Die Adern werden auf den Vorderflügeln von 1 – 12 nummeriert beginnend von hinten mit 1, die parallel zum Innenrand verläuft. Auf den Hinterflügeln befinden sich nur 9 durchgängige Adern, teilweise gibt es aber auch eine 10. Die Flächen, die dabei von den Flügeladern begrenzt werden nennen sich Zellen bzw. Mittel- oder Diskoidalzellen. Näheres zu den Flügeln findet sich im Artikel Flügel (Schmetterling).^[4]

Schmetterlinge sind oft auffällig gefärbt. Die Färbung entsteht einerseits durch Pigmente, andererseits durch spezielle Oberflächenstrukturen (auch Strukturfarben genannt), die Lichtbrechungseffekte verursachen. Die einzelnen Schuppen sind immer nur einfarbig. Ihre Form variiert dagegen stark. Die häufigste Form ist die schildförmige mit drei bis fünf Spitzen und einem in einer Vertiefung verankerten schmalen Stiel am Ende. Andere sind lanzenförmig oder kreisrund. Manche Schuppen, die dann meist in Feldern nebeneinander liegen und mit Haarbüscheln versehen sind, ermöglichen das Aussenden von Gerüchen durch Poren. Diese Duftschuppen (Androkonien) erleichtern den Geschlechtspartnern das gegenseitige Auffinden. Die Schuppen sind nicht für das Fliegen notwendig. Bei den Glasflüglern (Sesiidae) sind große Bereiche der Flügel anfangs noch lose beschuppt, werden aber beim ersten Flug durch den Verlust der Schuppen durchsichtig und glasklar.^[3]

Bei den Weibchen mancher Arten, sehr selten auch bei den Männchen, sind die Flügel komplett zurückgebildet. Sie können sich nur laufend fortbewegen. Dies ist beispielsweise bei den Echten Sackträgern (Psychidae) der Fall. Auch bei den Spannern (Geometridae) gibt es Arten mit verkürzten Flügeln.

Neben den „normal“ gefärbten kann es auch Exemplare derselben Art geben, die komplett anders gefärbt sind. Sie werden Aberrationen oder Morphen genannt. Meistens handelt es sich hierbei um dunklere bis komplett schwarze Exemplare. In früheren Zeiten wurden für die verschiedenen Färbungsvarianten einer Art eigene Namen geprägt, nach heutiger Auffassung haben diese Namen aber keinerlei nomenklatorische Relevanz.

Hinterleib (Abdomen)

Das Abdomen besteht aus zehn gleichförmig gestalteten Segmenten, die mit artspezifisch gefärbten Schuppen bedeckt sind. Im Abdomen finden sich die lebenserhaltenden Organe, ein schlauchförmiges Herz, das Nervensystem, der Verdauungstrakt und die Geschlechtsorgane sowie verschiedene Drüsen, die vor allem Duftstoffe produzieren. Die Geschlechtsorgane sind artspezifisch gebaut und deshalb für die Bestimmung sehr wichtig. Außen trägt das Männchen einen Klammerapparat, um das Weibchen während der Paarung festzuhalten. Das Weibchen ist mit einer Legeröhre (Ovipositor) ausgestattet. Bei manchen Arten besitzen die Weibchen am Ende des Hinterleibs Haarbüschel, die über den Eigelegen zur Tarnung abgestreift werden können. Andere Arten weisen Dornen auf, die beim Berühren Gift absondern.^[2]

Innerer Aufbau

Das röhrenförmige Herz pumpt in einem einfachen Kreislauf das Blut, das um die Organe herumfließt. Das Blut dient dazu, Nährstoffe im Körper zu verteilen, es transportiert aber keinen Sauerstoff bzw. Kohlendioxid. Der Gasaustausch erfolgt über Tracheen, die mit ihrem verzweigten Rohrsystem alle Organe mit Sauerstoff versorgen, der durch seitliche Öffnungen (Stigmen) in den Körper gepumpt wird. Der maximale Transportweg ist bei diesem Atmungssystem begrenzt, was auch der Grund ist, warum Schmetterlinge und Insekten allgemein in ihrem Größenwachstum beschränkt sind.

Das Nervensystem findet sich auf der Unterseite unterhalb des Darms. Es besteht aus zwei parallel laufenden Nervensträngen, die durch Ganglien miteinander strickleiterartig verbunden sind. Am vorderen Ende des Abdomens führen die Stränge um den Darm herum und verbinden sich mit Kopfganglien des Gehirns bestehend aus dem Unterschlund- und dem Oberschlundganglion. Diese beiden Nervenabschnitte sind voneinander unabhängig. Das bedeutet, dass der Körper noch arbeiten kann, obwohl das Gehirn bereits tot ist. Das Verdauungssystem beginnt mit einem muskulösen Rachen (Pharynx), der die Nahrung vom Mund in die Speiseröhre (Ösophagus) pumpt. Diese ist als Rohr ausgebildet, die in den Nahrungsspeicher führt. An diesen schließt der Mitteldarm an, in dem Nährstoffe in das Blut aufgenommen werden. Darauf folgt der Enddarm. Dort sowie von den zwei röhrenförmigen Nieren (Malpighische Gefäße) werden Stoffwechselprodukte aus den Organen aufgenommen und über den After ausgeschieden. Wie schon erwähnt gibt es nicht nur Schmetterlinge, die keine Nahrung zu sich nehmen und deren Verdauungssystem nutzlos ist, sondern auch solche, die überhaupt kein Verdauungssystem mehr aufweisen, wie es bei manchen Pfauenspinnern der Fall ist.^[3]

Die inneren Geschlechtsorgane bestehen bei den Männchen aus zwei über dem Darm liegenden Hoden, die bei vielen Arten zusammengewachsen sind. Sie sind durch schmale Röhren (Vasa deferentia) mit dem Ductus ejaculatorius verbunden, der zum Aedeagus führt, der als Penis fungiert und die Spermien in das Weibchen überträgt. Meistens werden die Spermien aber in einer Blase mit härterer Hülle (Spermatophore) gespeichert und übertragen. Die Weibchen haben zwei Eierstöcke (Ovarien), die mit je vier Schläuchen verbunden sind, in denen die Eier gebildet werden.^[3]

Merkmale der Raupe

Die Raupe (Hauptartikel siehe dort) ist das eigentliche Fressstadium des Schmetterlings. Bei manchen (z.B. Pfauenspinner (Saturniidae), Glucken (Lasiocampidae)) ist es sogar das einzige, in dem überhaupt Nahrung aufgenommen wird. Die Falter dieser Arten leben dann nur für die Fortpflanzung und sterben schon bald nach ihrem Schlupf. Da sich das Körpervolumen der Raupen stark vergrößert, müssen sie sich mehrmals häuten, bis sie ihre endgültige Größe erreicht haben. Zur Häutung schwillt die Raupe an, bis die alte Haut platzt und durch Muskelbewegungen nach hinten weg geschoben werden kann.^[2]

Der Rumpf der Raupen besteht, ähnlich wie bei anderen Insekten mit vollständiger Metamorphose, aus gleichmäßig aneinander gereihten Segmenten. Schmetterlingsraupen haben 14 Segmente, von denen die letzten drei meistens zu einem Analsegment verwachsen sind. Wie die Falter lassen sich auch die Raupen in die drei Bereiche Kopf, Brust und Hinterleib unterteilen. Der Kopf ist gewöhnlich durch Chitineinlagerungen verhärtet. Auf der Unterseite außen haben sie zwei bis acht (meistens drei) Paar Punktaugen (Stemmata). Das Wichtigste und auch das Aussehen des Kopfes dominierende sind die Mundwerkzeuge. Sie sind im Gegensatz zu den stummelförmig angelegten Fühlern stark ausgeprägt.^[2]

Die ersten drei Segmente bilden die Brust. Auf ihnen ist je ein Beinpaar platziert, die wie bei den Faltern ausgebildet, aber kürzer sind. Am Rücken des ersten Segments befindet sich normalerweise ein Nackenschild, das aus einer mit Chitin verhärteten Platte besteht. Seitlich davon gibt es je eine porenartige Öffnung (Stigma), mit der das Tracheensystem mit Sauerstoff versorgt wird. Nur selten sind auf den anderen Brustsegmenten ebenfalls solche Öffnungen vorhanden. Die darauf folgenden 11 Segmente bilden das Abdomen, das aber nicht deutlich vom vorderen Teil des Körpers getrennt ist. Jedes dieser Segmente trägt ein Stigma für die Atmung. Einige dieser Segmente, meistens zwischen sechstem und neunten, tragen Gliedmaßen, die aber keine eigentlichen Beine, sondern nur ungegliederte Hautausstülpungen sind, die am Ende Hakenkränze zum besseren Festklammern tragen. Die sogenannten Bauchbeine sind in ihre Gestalt deutlich kuppeliger als die echten Beine und am Ende meist saugnapfartig verbreitert. Das vierte und fünfte Segment ist im Unterschied zu den sehr ähnlichen Larven der Blattwespen beinlos. Diese besitzen lediglich ein beinfreies Segment. Am 13. Segment findet sich ein weiteres Paar echter Beine, die deutlich kräftiger gebaut sind. Diese werden Nachschieber genannt. Mehrere Familien weichen aber von dieser klassischen Raupenform ab: Die Urmotten (Micropterigidae) haben beide ersten Hinterleibssegmente mit Bauchfüßen versehen, den Spannern (Geometridae) fehlen die ersten drei Bauchfußpaare, die zurückgebildet sind und bei einigen Eulenfaltern (Noctuidae) fehlen die ersten beiden. Bei den Schneckenspinnern (Limacodidae) sind die Brustbeine zu winzigen Stummeln zurückgebildet. Alle anderen Beinpaare sind ebenfalls zurückgebildet, so dass sich die Raupen kriechend wie Nacktschnecken fortbewegen.^[3]

Mimikry und Tarnung

Da Schmetterlinge viele Fressfeinde haben, haben sich im Laufe der Evolution zur Tarnung und Täuschung auf ihren Flügeln vielfach Zeichnungen entwickelt, die entweder wie Tieraugen aussehen, z. B. beim Tagpfauenauge, oder aber gefährliche und giftige Tiere imitieren (Mimikry). Der Hornissen-Glasflügler (Sesia apiformis) sieht Hornissen zum Verwechseln ähnlich.^[3]

Die falschen Augen verwirren Räuber und verleiten sie, an falscher Stelle zuzuschnappen. Es gibt auch Falter mit Schreckfärbung wie das Rote Ordensband (Catocala nupta). Wenn diese Falter unscheinbar auf Baumstämmen ruhen, kann man nur ihre braungrauen Vorderflügel erkennen. Werden sie aber aufgeschreckt und fliegen sie davon, bekommt man ihre leuchtend roten Hinterflügel zu sehen.

Einige Tagfalter weisen auf der Oberseite der Flügel bunte Zeichnungen auf, auf der Unterseite sind die Flügel aber meist einfach gezeichnet und erscheinen oft wie welkes Laub. Dadurch sind sie mit geschlossenen Flügeln gut getarnt und der Umgebung angepasst. Manche Falter imitieren auf ihren Flügelunterseiten Blattadern. Vor allem Nachtfalter, die am Tag meist auf Baumrinde sitzen, besitzen eine rindenähnliche Flügelfärbung. Vogelkotmimese ist auch eine weit verbreitete Tarnmethode. Raupen, Falter und Puppen sehen nicht nur aus wie Vogelkot auf der Blattoberseite, sie können diesen Eindruck auch noch durch eine entsprechende Körperhaltung verstärken. Ein Beispiel hierfür ist der Ulmen-Harlekin (Calospilos sylvata).^[3]

Lebensweise und Verhalten

Ernährung

Die erwachsenen Tiere (Imago) nehmen mit ihrem Saugrüssel nur flüssige Nahrung auf, meist Blütennektar. Sie fliegen dazu eine Vielzahl verschiedener Blüten an und sind deswegen auch für deren Bestäubung wichtig. Einige Pflanzen mit tiefen Blütenkelchen können nur von Schmetterlingen bestäubt werden. Es werden aber auch noch andere süße Flüssigkeiten wie z. B. Pflanzensäfte, Honigtau von Läusen und der Saft von faulendem Obst gesaugt. Der Totenkopfschwärmer (Acherontia atropos) hat sich auf das Aussaugen von Bienenwaben spezialisiert.

An heißen Tagen saugen Schmetterlinge auch gerne Wasser aus kleinen Pfützen. Sie tun dies aber auch, um Mineralsalze aufzunehmen.

Wenige Schmetterlingsarten ernähren sich von Tierexkrementen und Urin. Die Nachtfalter Lobocraspis griseifusa, Arcyophora sp. und Filodes fulvidorsalis der Familien Zünsler (Pyralidae), Eulenfalter (Noctuidae) und Spanner (Geometridae) aus Afrika, Brasilien und Südostasien trinken Tränenflüssigkeit. Durch Irritation des Augapfels wird die Tränenproduktion des Opfers stimuliert. Meistens werden größere Tiere, wie z.B. große Säugetiere und auch Krokodile angeflogen. Auf Madagaskar gibt es aber keine solchen Tiere und da kleinere Säugetiere, wie z.B. Lemuren die Falter vertreiben können, müssen die dort lebenden lachryphagen Schmetterlingsarten auf Vögel ausweichen. Dies kann nur während der Nacht geschehen. Die Falter besitzen speziell geformte Saugrüssel, die sie unter die Lieder der schlafenden Vögel schieben können. Einige tränenflüssigkeitstrinkende Falterarten saugen auch gerne Blut aus offenen Wunden. Bei einigen anderen subtropischen Arten wie Calyptra eustrigata, Calyptra minuticornis, Calyptra orthograpta und Calyptra labilis aus der Familie der Eulenfalter (Noctuidae), die in Südostasien verbreitet sind, ist der Saugrüssel zu einem Stechrüssel umgebildet und kann bis zu sieben Millimeter tief in die Haut des Wirtstieres eindringen. Diese Schmetterlingsarten ernähren sich vom Blut bestimmter Säugetiere und auch des Menschen. Sie können daher auch Krankheitserreger wie Viren übertragen.

Der Rüssel ist bei manchen Schmetterlingen (z.B. Pfauenspinner (Saturniidae), Glucken (Lasiocampidae)) mehr oder weniger zurückgebildet. Diese Schmetterlinge können dann keine Nahrung mehr aufnehmen. Sie leben nur kurz, um sich zu paaren. Eine weitere Ausnahme bilden die Urmotten (Micropterigidae), die noch Mandibeln besitzen und Blütenpollen fressen.

Die Raupen, welche völlig anders gestaltet sind als die Falter, ernähren sich auch komplett anders. Meist wird nach dem Schlupf zuerst die Eischale gefressen. Danach fressen die Raupen der meisten Schmetterlingsarten Blätter, Nadeln, Blüten, Samen oder Früchte verschiedener Pflanzen, wobei viele Arten auf bestimmte Pflanzen spezialisiert und angewiesen sind (Monophagie). Speziell unter diesen gibt es auch Minierer wie z.B. die Miniermotten (Gracillariidae). Minierer fressen Blätter oder auch Nadeln zwischen ihren Ober- und Unterhäuten (Cuticula) auf. Dabei entstehen typisch geformte Fraßgänge (Minen). Andere Schmetterlingsraupen ernähren sich von Organischen Abfällen, Algen, Flechten oder auch räuberisch. Bei Schmetterlingsraupen kommt es auch zu Kannibalismus wenn Nahrungsmangel herrscht. Einige Arten ernähren sich sogar zoophag, darunter die Raupe des hawaiianischen Hyposmocoma molluscivora, welche sich vor allem von sehr kleinen Schnecken ernährt, die sie mit ihren seidenen Spinnfäden an ihrer Sitzstelle festklebt.^[3]

Flugverhalten

Es gibt mehrere Typen von Schmetterlingsflügen, die sich je nach Art und Flügelform bzw. Größe ergibt. Vom schnellen Schwirrflug über das schnelle bis hin zum langsamen Flattern decken sie die ganze Bandbreite von Geschwindigkeit des Flügelschlags und der Fortbewegung ab. Angetrieben werden die Flügel durch mehrere Muskeln des Thorax. Die Flügel der Falter schlagen im Flug nicht einfach auf und ab, sondern drehen sich an der Basis, sodass sie eine "8" beschreiben. Zu den schnellsten Faltern gehören die Schwärmer (Sphingidae), deren Flügel ähnlich wie bei einem Kolibri schlagen. Sie können sich mit bis zu 50 km/h fortbewegen und im Flug, während des Nektarsaugens, auch stillstehen und sogar rückwärts fliegen. Nachtfalter haben neben dem normalen Flug auch ein Repertoire an verschiedenen Balzflügen zu bieten. So tänzeln Langhornmotten (Adelidae) auf der Stelle und Wurzelbohrer (Hepialidae) pendeln hin und her. Die ganz kleinen Falter können sich durch den Wind tragen lassen und schweben in der Luft wie Plankton im Wasser. Im Allgemeinen ist der Wind ein wichtiges Transportmittel, nicht nur, um die Ausbreitung der Arten zu beschleunigen. Manche Schmetterlingsarten, vor allem Echte Motten (Tineidae), sind flugträge.^[3]

Als wechselwarme Tiere müssen sie sich erst aufwärmen, um fliegen zu können. Tagfalter nutzen dafür die Sonne. Durch die große Flügelfläche können sie dies auch bei bedecktem Himmel tun. Nachtfalter müssen sich durch Vibrieren der Flügel und die aus der Bewegung der Muskeln resultierende Wärme aufheizen. Wenn die Körpertemperatur an sonnigen, sehr heißen Tagen zu hoch wird setzen sich die Falter in den Schatten und kühlen sich durch Flügelschlag.^[3]

Überwinterung

Schmetterlinge, die in Klimazonen leben, in denen es kalte Jahreszeiten gibt, müssen überwintern. Als Imago tun dies z. B. der Zitronenfalter (Gonepteryx rhamni) oder das Tagpfauenauge (Inachis io). Sie verstecken sich in hohlen Bäumen oder in Tierbauten und verharren dort regungslos. Die meisten Schmetterlinge überwintern aber als Raupe, Puppe oder ungeschlüpft im Ei. Manche Raupen erwachen sogar an sehr warmen Wintertagen und fressen, bevor sie wieder in die Winterruhe fallen. Je nach Region benötigen die Raupen mehr als eine Überwinterung um ihre Entwicklung zu vollenden. Dies ist z. B. im Hochgebirge der Fall.

Wanderungen

Einige Schmetterlingsarten legen lange Wanderungen zurück. Viele sind Zuzügler aus dem Süden und können nördlich der Alpen nicht dauerhaft überleben. Diese Schmetterlinge werden auch als Wanderfalter bezeichnet. Beispiele hierfür sind das Taubenschwänzchen (Macroglossum stellatarum) oder der Distelfalter (Vanessa cardui). Sie fliegen im Frühjahr aus ihren Lebensräumen in Südeuropa und Nordafrika nach Norden bis über die Alpen und leben dann über den Sommer in Mitteleuropa und Teilen von Nordeuropa. Sie bilden hier sogar eine neue Generation. Naht der Winter, fliegen die meisten wieder zurück in den Süden. Manche Exemplare überwintern aber und überleben auch in besonders geschützten Verstecken. Der Grund der Wanderungen ist nicht hinreichend geklärt, da die allermeisten Tiere den Winter nicht überleben. Nahe liegt eine Strategie zur zufälligen Arealerweiterung, ursächlich ist zumindest auch ein Verdorren von Nektarpflanzen im Mittelmeerraum im Sommer. Möglich ist auch, dass die Wanderfalter noch einem Verhaltensatavismus folgen, also noch auf andere klimatische Bedingungen geprägt sind. Im außereuropäischen Bereich ist insbesondere der Monarchfalter (Danaus plexippus) für seine Massenwanderungen bekannt.^[3]

Fortpflanzung und Entwicklung

Ursprüngliche Insekten verändern ihre Gestalt während ihres Lebens nicht, sie werden nur größer und müssen sich deswegen Häuten. Bei Schmetterlingen ändert die Metamorphose das Aussehen grundlegend. Sie wird hier vollständige Metamorphose genannt, denn neben dem Larvenstadium gibt es noch ein weiteres, nämlich das der Puppe. Somit haben die Schmetterlinge vier Entwicklungsstadien: Ei, Raupe, Puppe und Falter.

Balzverhalten

Die Balz ist ein sehr streng eingehaltenes Ritual. Sie beginnt normalerweise mit einem besonderen Flug und setzt sich am Boden durch das Umschreiten des Weibchens fort. Während des Fluges berühren sich oft die Flügel des Pärchens oder das Weibchen berührt mit ihren Fühlern die Flügel des Männchens. Die Paarungswilligkeit der Partner wird durch Duftstoffe verstärkt. Die männlichen wirken nur auf kurze Distanz, aber besonders die Nachtfalterweibchen locken die Männchen über große Entfernungen. Mit der Balz einher geht das Territorialverhalten der Männchen. Je nach Art werden bestimmte Bereiche wie z. B. Baumkronen und Hügelkuppen („Gipfelbalz“), Wegabschnitte oder kleine unbewachsene Stellen verteidigt.^[3]

Paarung

Nachdem das Weibchen die Spermatophore des Männchens empfangen hat, gelangt diese in eine Blase (Bursa copulatrix), aus der schließlich die Spermien in die Samenblase gelangen, in der sie oft für längere Zeit gelagert werden. Befruchtet werden die Eier erst während der Eiablage, bei der sie an der Öffnung der Samenblase vorbei gleiten. Bei manchen Schmetterlingsarten kann das Weibchen ihre Eier auch ohne das Männchen befruchten (Parthenogenese).^[2]

Ei und Eiablage

Die Eier der Schmetterlinge gehören zu den komplexesten der Insekten. Es gibt eine ungeheure Formenvielfalt die zwischen schmal spindelförmig, oval, kugelig, halbkugelig, linsenförmig und flach zylindrisch variiert. Dazu kommen verschiedene Oberflächenstrukturen, die die harte Eischale (Chorion) oft bizarr aussehen lassen. Nur selten sind die Eier glatt. Es gibt gerippte, eingedellte, sternförmige, mit verschiedensten Ornamenten versehene, behaarte und gezackte Eier. Das Muster ist grundsätzlich regelmäßig, man unterscheidet aber zwei Haubttypen von Eiern. Die, der flachen Eier und die, der aufrechten Eier. Bei ersteren befindet sich die nabelförmige Ausbuchtung (Mikropyle), durch die das Spermium bei der Befruchtung in die Eizelle eindringt an der Oberseite, bei den aufrechten Eiern ist die Mikropyle auf der Rückseite (dorsal). Die meisten Schmetterlingsarten haben Eier des zweiten Typs. Die Sauerstoffzuführ erfolgt durch Poren (Aeropylen), im Ei befinden sich aber selbst Kammern, die mit Luft gefüllt sind.^[5] Die Größe der Eier variiert zwischen 0,5 und 2 Millimetern. Auch die Färbung der Eier könnte vielseitiger nicht sein. Vor allem variiert die Farbe während der Entwicklung, was meist darauf beruht, dass man die Färbung der heranwachsenden Raupe durch die leicht durchscheinenden Eischalen erkennen kann. Die meisten Eier sind anfangs hell und verdunkeln sich bis zum Schlüpfen der Raupe zu einem schwarz oder dunkelblau.^[2]

Die Eiablage ist je nach Art sehr verschieden. Sie ist auch an die Form und Farbe der Eier angepasst. Die meisten Schmetterlinge legen ihre Eier einzeln, paarweise oder in kleinen und größeren Gruppen ab. Manche legen ihren gesamten Eivorrat an eine einzige Position. Gelegt werden je nach Art 20 bis über 1.000 Eier, sie werden in der Regel mit einem Klebstoff an der Unterlage befestigt. Angeordnet werden diese entweder ungeordnet in ein, oder mehrschichtigen Gelegen, oder regelmäßig in Eispiegeln nebeneinander, oder ringförmig um Pflanzenteile bzw. Stängel. Sie können auch durch Haare des Afterbusches bedeckt sein, die das Weibchen abstreift und mit einem Sekret an die Eier klebt. Dadurch sind sie besser gegenüber von Fressfeinden getarnt. Manche Arten lassen ihre Eier aber auch nur wahllos auf den Boden fallen. Gelegt wird meistens auf der entsprechenden Futterpflanze, damit die Raupen schon nach dem Schlüpfen Nahrung vorfinden. Es gibt aber auch Arten, die ihre Eier wahllos auch auf nicht geeigneten Pflanzen verteilen. Die Raupen schlüpfen in der Regel nach zwei bis drei Wochen, dies ist aber auch schon nach weniger als einer Woche möglich. Wenn die Eier überwintern, was bei vielen Arten vorkommt, schlüpfen die Raupen mitunter erst nach einem halben Jahr. Ihre erste Entwicklung ist dann meist schon vor dem Winter abgeschlossen, lediglich das Schlüpfen wird hinausgezögert.^[2] Nach dem Schlüpfen fressen viele Arten als erstes die Eischale. Vermutlich dient dies dazu, neben Nährstoffen, lebenswichtige Mikroorganismen aufzunehmen, die von der Mutter an das Ei übergeben wurden.^[5]

Raupe

Die Raupen führen meist ein verstecktes Leben und sind auch gut an ihre Umgebung angepasst. Sie haben meist eine grüne oder braune Färbung. Die die z. B. auf Nadelbäumen leben, haben meist eine Längszeichnung, die sie zwischen den Nadeln scheinbar verschwinden lässt. Raupen die giftig sind warnen Fressfeinde durch auffällige Färbung, wie z. B. manche Arten der Bärenspinner (Arctiidae). Diese Raupen verstecken sich nicht und zeigen sich ungestört auf ihren Fraßpflanzen. Andere Raupen, die zwar nicht giftig sind, aber die eine ähnliche Färbung (Mimikry) aufweisen, profitieren von ihnen. Es gibt aber Familien wie z. B. die Trägspinner (Lymantriidae), bei denen die Raupen sehr außergewöhnlich aussehen. Die Raupen der Schwärmer gehören zu den größten in Europa. Sie können eine Länge von 15 Zentimetern erreichen. Sie tragen meistens zwei Augenflecken und können so auch durch die Körperhaltung kleine Schlangen imitieren. Diese Abwehrstrategie ist sehr effektiv. Daneben haben sie eine solche Färbung, die ihre Konturen, wenn sie verkehrt herum auf einem Ast sitzen, so verschwimmen lässt als ob sie nicht dick wie eine Raupe sondern flach wie ein Blatt wären. Die sonnenbeschienene Unterseite ist dunkel und erscheint gleich hell, wie die im Schatten liegende Oberseite. Andere Raupen z. B. bei den Spannern (Geometridae) verharren regungslos mit der Hinterseite an einem Ast klammernd und sehen so mit ihrer perfekt angepassten Farbe einem kleinen Ästchen ähnlich. Sie bilden sogar knospenartige Verdickungen aus.^[2]

Bei manchen Arten kann man ein Sozialverhalten beobachten. Die Raupen der Prozessionsspinner (Thaumetopoeidae) z. B. leben in großen Gespinsten miteinander und bewegen sich gemeinsam in langen "Prozessionen" zu ihren Nahrungsquellen.

Puppe

Ist die Raupe erwachsen, beginnt sie mit der Verpuppung in dem sie sich zum letzten Mal häutet. Danach findet die Metamorphose zum Schmetterling statt. Dabei werden die Raupenorgane abgebaut oder umgeformt und zu Falterorganen umgebildet und auch die gesamte äußere Gestalt der Tiere ändert sich. Die Puppen der Schmetterlinge sind grundsätzlich Mumienpuppen. Das heißt, dass alle Körperanhänge (Fühler, Beinanlagen und Flügelscheiden) mit einem Kitt an den Körper geklebt werden. Lediglich die Urmotten (Micropterigidae) haben freie Puppen, bei denen die Gliedmaßen nicht verklebt sind. Die drei Körperabschnitte sind bei den Mumienpuppen nur schwer, aber die Körperanhänge und der Kopf gut zu erkennen. Die Puppe ist fast unbeweglich. Sie kann nur den Hinterleib seitwärts schwingen und rollende Bewegungen ausführen. Manche (z.B. Glasflügler (Sesiidae) und Holzbohrer (Cossidae)) besitzen an den Hinterleibssegmenten Dornen, mit denen sie sich in ihren Fraßgängen im Holz zur Öffnung nach vor arbeiten können, um nach dem Schlupf leichter ins Freie zu gelangen. Bei den primitiveren Familien können aber auch die Körperanhänge leicht bewegt werden.

Bei den unter den Tagfaltern zusammengefassten Schmetterlingsfamilien werden zwei Typen von Puppen nach der Art der Befestigung an der Unterlage unterschieden. Die einen werden Stürzpuppen, die anderen Gürtelpuppen genannt. Stürzpuppen hängen frei baumelnd mit Häkchen an einer Gespinstverankerung, die mit der Unterlage befestigt ist nach unten. Gürtelpuppen sind durch einen Gespinstfaden, der wie ein Gürtel um die Körpermitte gesponnen ist, mit einem Zweig oder ähnlichem verbunden. Zusätzlich sind diese Puppen aber wie die ersten mit einem Gespinstpolster an der Unterseite verankert, aber diese hängen meistens nicht nach unten, sondern sind durch den Gespinstfaden nach oben befestigt. Dieser Typ wird aber auch bei anderen Schmetterlingsarten verwendet. Die Puppen der übrigen Schmetterlingsfamilien verpuppen sich entweder frei am Boden oder in einem mehr oder weniger fest gesponnenen Gespinst aus Seide. Dieses wird Kokon genannt. Die Seide wird aus speziellen Spinndrüsen, die sich auf der Unterlippe befinden, hergestellt. Damit der fertige Falter seine zuweilen sehr feste Puppe wieder verlassen kann sind Vorkehrungen notwendig. Entweder wird ein runder Deckel vorgesehen, der dann von innen aufgestoßen wird, oder eine Reuse erlaubt es dem Falter hinauszukriechen, ohne aber, dass ungebetene Gäste durch diese eindringen können. Dies ist z.B. beim Kleinen Nachtpfauenauge (Saturnia pavonia) der Fall. Andere Arten sondern aus der Mundöffnung eine Flüssigkeit aus, die den Kokon aufweicht.

Dadurch, dass bei manchen Arten (vor allem bei Tagfaltern) die Puppen ohne ein schützendes Gespinst hergestellt werden und sie deswegen sehr empfindlich sind, müssen sie eine gute Tarnung aufweisen. Sie können nicht, wie bei den Arten mit Gespinst, darauf vertrauen, dass Feinde wegen der zähen und schwer zu durchdringenden Außenhaut von ihrer Attacke ablassen. Dadurch sind die schutzlosen Puppen oft perfekt, wie frische oder vertrocknete Blätter getarnt. Manche Puppen können sogar zirpende Geräusche von sich geben, um Fressfeinde zu verwirren.

Die Puppenphase (sog. Puppenruhe) beträgt meist zwei bis vier Wochen. Manche Arten überwintern aber als Puppe. Hier entwickeln sich die Falter schon vor dem Winter, schlüpfen aber erst im Frühling. Manchmal ruhen die Falter in den Puppen länger als einen Winter. So können die Frühlings-Wollafter (Eriogaster lanestris) bis zu sieben Jahre in ihrer Puppe verharren, bevor sie schlüpfen.

Der Seidenspinner (Bombyx mori) liefert wohl das bekannteste Beispiel eines Kokons, denn aus ihm wird Seide hergestellt. Der Kokon besteht aus einem einzigen, über 500 Meter langen Faden, der maschinell ab- und wieder auf Spulen aufgewickelt wird.

Schlupf

Erreicht die Puppe das Endstadium ihrer Entwicklung, ist sie sichtlich dunkler gefärbt und oft kann man die Flügelzeichnung durch die Puppenhülle erkennen. Die Puppe platzt an vorgegebenen Nähten auf und der Falter schlüpft. Bei Kokons verlässt der Falter entweder durch einen vorgesehenen Deckel das Gespinst oder er zwängt sich nach draußen. Danach beginnt er Luft in den Körper zu pumpen, um die Puppenhülle weiter aufplatzen zu lassen. Danach zieht er den Körper aus der Hülle und klammert sich mit den Beinen außen fest. Die Flügel hängen noch schlaff vom Körper, sie werden aufgepumpt, indem die Falter Blut in die noch leeren Adern pumpen. Sind die Flügel zur vollen Größe ausgefaltet, haben sie sich gleichzeitig geglättet. Nach der Entfaltung verlieren die Flügeladern ihre Funktion, indem sie ebenfalls mit eintrocknen. Während die Flügel trocknen, scheidet der Falter Stoffwechselprodukte der Puppenzeit in Form eines roten Tropfens (Mekonium) aus. Danach startet der Falter schließlich zu seinem ersten Flug. Er kann sich paaren, mit der neuen Eiablage vollendet sich der Lebenszyklus.

Die Lebensdauer der Falter variiert stark. Sie beträgt nur einen einzigen Tag bei Echten Sackträgern (Psychidae), kann aber auch inklusive Ruhephasen bis zu zehn Monaten dauern, wie beispielsweise beim Zitronenfalter (Gonepteryx rhamni). Falter, die Nahrung aufnehmen, leben verständlicherweise länger als solche, deren Mundwerkzeuge verkümmert sind. Das Durchschnittsalter von Tagfaltern beträgt zwei bis drei Wochen.

Natürliche Feinde

Die Falter und insbesondere auch die Raupen sind unzähligen Fressfeinden ausgesetzt. Hauptfeinde von Imagines und Raupen sind wohl weltweit, insektenfressende Vögel. Wie stark der Prädationsdruck durch Vögel ist, zeigen die zahllosen Anpassungen der Schmetterlinge an optisch jagende Räuber, wie Mimikry, Tarnfärbungen, Augenflecken usw. (s.o.). In Europa leben zum Beispiel Meisen zur Brutzeit weit überwiegend von Raupen und ziehen mit diesen auch ihre Jungen auf. Einige Vogelarten wie Kuckucke haben sich auf langhaarige Raupen spezialisiert, die von anderen Vögeln gemieden werden.

Nur wenige Vogelarten jagen Nachtfalter, z.B. die Ziegenmelker. Hauptfeind nachtaktiver Schmetterlinge sind Fledermäuse. Auch hier sind im Rahmen eines "Evolutiven Wettlaufes" zahlreiche evolutive Anpassungen von Nachtfaltern an ihre Hauptfeinde entstanden, z. B. die Fähigkeit, Ultraschalllaute zu hören oder selbst welche auszustoßen.

Daneben werden Imagines wie Raupen von zahlreichen insektenfressenden Wirbeltier- und Wirbellosenarten erbeutet.

Spezialisierte Räuber und Parasitoide

Es gibt auch zahlreiche, auf Schmetterlinge oder auf bestimmte Schmetterlingsarten spezialisierte Räuber und Parasiten bzw. Parasitoide. Hier sind vor allem einige Wegwespen-, Schlupfwespen-, Erzwespen-, Brackwespen- und Fliegenarten zu nennen. Die Silbermundwespe (Lestica subterranea) beispielsweise lähmt kleine Falter mit ihrem Gift und zerrt sie in ihren Bau, wo in mehreren Kammern je einer Larve mehrere Schmetterlinge zur Verfügung gestellt werden. Die meisten der Parasitoide ernähren sich als Larve in den Eiern, Raupen und Faltern. Es gibt solche, die einzeln leben und bis zur Größe des Wirtes heranwachsen, andere sind sehr klein und fressen zu Dutzenden gemeinsam den Wirt auf. Sie ernähren sich meist zuerst von den nicht lebenswichtigen Bereichen der Raupen und töten sie erst zum Schluss.^[3] Unter den Käfern leben vor allem Puppenräuber (Calosoma spec.) überwiegend von Raupen.

Verbreitung und Lebensräume

Eine der wichtigsten Eigenschaften der Schmetterlinge ist, dass sie die Fähigkeit haben, sich einem weiten Spektrum von Umweltbedingungen anzupassen. Sie haben fast alle ökologischen Nischen besetzt und kommen fast überall vor. Als Pflanzenfresser (Phytophage) sind Schmetterlinge eng an die Flora und damit die Vegetationsperioden gebunden. Diese beschreibt den Zeitraum zwischen dem Beginn des Pflanzenwachstums im Frühling und dem Eintritt des nächsten Winters. Je weiter man in Europa nach Norden kommt oder je höher man im Gebirge emporsteigt, desto kürzer werden die Vegetationsperioden. Damit geht ein Wandel der Flora einher auch der Schmetterlingsfauna. Schmetterlinge kommen bis in große Höhen vor wie z. B. der Matterhornbär (Holoarctica cervini), der bis 3.200 Metern ü. NN vorkommt oder der nordamerikanische Colias Meadii, der bis 3600 Meter ü. NN vorkommt. Schmetterlinge sind vor allem in den Tropen artenreich, da hier ideale Temperaturbedingungen für ihre Lebenstätigkeit vorherrschen. Eine solitäre Artenvielfalt findet sich z.B. mit ca. 800 Arten im Nationalpark Iguaçu. Nach Norden nimmt die Artenvielfalt ab. Diese klimatische Abhängigkeit ist auch in Gebirgslagen feststellbar, die Zahl der Arten nimmt hier mit zunehmender Höhe ab. Ihre Ausbreitung wird durch die artspezifischen Voraussetzungen an die Temperatur und Luftfeuchtigkeit, aber auch durch das Vorkommen der Raupenfutterpflanzen begrenzt.^[6]

Lebensraumansprüche

Jede Schmetterlingsart stellt vielfältige, artspezifische Ansprüche an die Eigenschaften ihrer Umwelt. Nur wenn diese erfüllt sind, können die Tiere überleben. Eine der wichtigsten Bedingungen für die Verbreitung und das Vorkommen der überwiegend pflanzenfressenden (phytophagen) Schmetterlinge spielt das Vorhandensein von Nahrungspflanzen. Falter- und Raupennahrung muss in hinreichender Menge vorhanden sein. Während manche Arten viele Nahrungspflanzen annehmen und eine weite Verbreitung finden, sind etliche Arten auf wenige oder nur eine einzige Nährpflanze angewiesen. Sie sind somit auch in ihrer Verbreitung beschränkt. Zwingend erforderlich sind in vielen Fällen spezielle Landschafts- oder Vegetationsstrukturen. Weitere wesentliche Parameter für die Habitateignung sind das Mikroklima, die Intensität der täglichen und jahreszeitlichen Temperaturschwankungen (Periodizität) sowie die Dauer der Vegetationsperiode. Unter den verschiedenen Schmetterlingsarten Unterscheidet man zwischen standorttreuen, so genannten Einbiotop-Bewohnern und Biotopkomplex-Bewohnern, die im Larvenstadium den "Raupenplatz" verlassen und Verschiedenbiotop-Bewohnern, die mehrere unterschiedliche Biotope bewohnen können und darin wie Einbiotop-Bewohner leben. Schmetterlinge besiedeln nahezu sämtliche Biotoptypen von Wäldern, Trockenrasen, Wiesen, Feuchtgebiete und Ruderalfluren bis hin zu Parks und Gärten. Ausführliche Informationen über die Lebensraumansprüche finden sich in Ökologie der Schmetterlinge.^[6]

Gefährdung und Schutz

Zahlreiche Schmetterlingsarten sind gefährdet. In Europa ist die wichtigste Ursache dafür der Verlust von Lebensräumen. Feuchtgebiete wurden entwässert, Offenland wurde aufgeforstet oder bebaut und die Landwirtschaft wurde stark intensiviert. Dadurch ging nicht nur der Lebensraum von Schmetterlingen und Raupen verloren. Oft wird wichtigen Futterpflanzen die Wachstumsgrundlage entzogen und die an sie angepassten Schmetterlingsarten können sich ohne sie nicht mehr entwickeln. Auch das Verwildern von gerade durch den Menschen entstandenen Gebieten, wie Heiden und Halbtrockenrasen, die ohne die anhaltende Nutzung, z. B. als Schafweide, verbuschen, verringert die Lebensräume, die gerade sensible Schmetterlingsarten zum Überleben benötigen. Speziell für Nachtfalter ist die zunehmende Lichtverschmutzung eine große Gefahr. Sie werden durch Straßenbeleuchtung und andere Beleuchtungen angezogen und verharren die ganze Nacht in der Nähe der Lichtquellen. Am nächsten Tag werden sie entweder von Vögeln gefressen, oder sie sterben an Unterernährung oder Erschöpfung.^[6]

Etliche Arten sind auf ganz spezielle Landschaftsformen angewiesen. Die standorttreuen Arten verschwinden, wenn ihr Biotop zerstört wird oder sich verändert. Zahlreiche Widderchen (Zygaenidae) sind z.B. auf Trockenrasen und auf die dort wachsenden Pflanzen angewiesen. Werden diese Flächen nicht gepflegt und verbuschen, verschwinden auch die Widderchen. Andere wichtige Lebensräume sind Moore und andere Feuchtgebiete, auf die einige Bläulingsarten angewiesen sind. Der Lungenenzian-Ameisenbläuling (Maculinea alcon) und der Dunkle Wiesenknopf-Ameisenbläuling (Maculinea nausithous) sind extrem standorttreu und halten sich nur in der Nähe ihrer Futterpflanzen auf, die auf Feuchtwiesen und Mooren wachsen. Diese enge Bindung an einen bestimmten Biotoptyp stellt ein hohes Gefährdungspotential für diese Arten dar. Sobald es zu gravierenden Eingriffen in den Lebensraum dieser Arten kommt, findet ein Verdrängungsprozess oder eine Verinselung der Verbreitungsareale statt, was schnell zum vollständigen Erlöschen einer Population führen kann. Die Ursachen für die Verdrängung sind teilweise komplex und noch ungenügend erforscht.^[6]

In der Anlage 1 zur Bundesartenschutzverordnung sind zahlreiche besonders geschützte Schmetterlingsarten aufgelistet. Sie verbietet das Sammeln und den Fang dieser Arten, kann aber die eigentliche Gefährdung durch Verlust von Lebensräumen nicht bekämpfen. In der Roten Liste der Großschmetterlinge kann man sich auch einen Überblick über die gefährdeten Arten machen. Nur 50% aller Schmetterlingsarten in Deutschland sind nicht gefährdet, 2% sind bereits ausgestorben oder verschollen.

Sammlungen

Begonnen hat das Sammeln von Schmetterlingen im 17. und 18. Jahrhundert, wo dem Sammler aber noch mit viel Spott begegnet wurde. Es wurde von einigen wenigen betrieben, da nach der Entstehung der Entomologie als eigene Wissenschaft im 18. Jahrhundert Insektensammlungen im Allgemeinen eine wichtige Grundlage wissenschaftlicher Arbeit als Dokumentations- und Vergleichsinstrument boten. Diese Bedeutung besteht bis heute, besonders wichtig zur Fundierung der Nomenklatur ist die Anlage und Betreuung von Typensammlungen. Mitte des 19. Jahrhunderts begann sich das Sammeln als Hobby zu etablieren. Es war ein populäres Hobby zahlreicher naturbegeisterter Menschen aller Altersstufen und Länder, das in Literatur, Musik und Film Spuren hinterlassen hat. Die meisten Schmetterlingssammlungen beschränkten sich aber auf Tagfalter, da diese die prächtigsten Farben aufwiesen.

Die Auswirkung des Sammelns auf den Bestand der Schmetterlinge wird oft kontrovers diskutiert, es existiert auch das Klischee, die ehemalige Popularität des Schmetterlingssammelns habe zum Rückgang vieler Arten beigetragen. Dabei muss aber nach der Intention des Sammlers differenziert werden: Es gibt keinerlei Hinweise, dass eine Sammeltätigkeit im Rahmen einer wissenschaftlichen Zielsetzung mit den üblichen Fangmethoden den Bestand einer Art jemals nachhaltig geschädigt hat. Im Gegenteil sind es gerade Schmetterlingsexperten, die durch ihre Forschungstätigkeit Bestandsentwicklungen abschätzen können und die Grundlagen zum Schmetterlingsschutz liefern. Das Sammeln dient in diesem Zusammenhang immer dem Sichern von Nachweisen und der Möglichkeit, sichere Bestimmungen durchführen und auch nachträglich kontrollieren zu können.

Hobbymäßige Sammler ohne wissenschaftliche Ambitionen werden dagegen im allgemeinen kritischer gesehen, da sie in erster Linie an einer attraktiven Sammlung interessiert sind. Dennoch fällt nach Expertenmeinung deren Aktivität in den meisten Fällen nicht sehr ins Gewicht, zumal diese Gruppe der Naturfreunde inzwischen meist die Fotografie als Alternative gewählt hat. Aber auch in früheren Zeiten waren andere Gründe für Bestandsrückgänge ausschlaggebend. Andererseits sind Hobbysammler oft auch Kunden von Insektenbörsen und schaffen damit Nachfrage nach exotischen, teils besonders seltenen Arten, die in großem Maßstab geschmuggelt werden. Eine andere Form kommerzieller Ausbeutung der Natur, die vor allem in vielen asiatischen Staaten betrieben wird, ist die Verwendung von Schmetterlingsflügeln für Mosaike und andere fragwürdige Dekorationen. Hier ist die Gefahr von Bestandsschädigungen nicht von der Hand zu weisen.

Berühmte Sammler und Sammlungen

Ein berühmter Schmetterlingssammler war Lord Walter Rothschild aus London, der seine Sammlung nach dem Tode dem Natural History Museum vermachte. Ein weiterer Sammler war der russische Schmetterlingsforscher Vladimir Nabokov. Die Schmetterlingssammlung der Bayerischen Zoologischen Staatssammlung ist mit mehr als 7 Millionen Schmetterlingsexemplaren eine der größten naturkundlichen Sammlungen der Welt und die vermutlich größte Schmetterlingssammlung überhaupt.

Es gibt eigene Schmetterlingszoos, die sich auf das Zurschaustellen von Schmetterlingen spezialisiert haben. Meistens werden sie dort auch gezüchtet. Ein Beispiel dafür ist das Schmetterlingshaus in Wien oder der Schmetterlingsgarten im Museum of Science in Boston.

Ökologische Bedeutung

Details werden im eigenen Artikel Ökologie der Schmetterlinge beschrieben, hier soll nur ein kurzer Überblick gegeben werden.

Bioindikatoren

Schmetterlinge eignen sich aufgrund ihrer vielfältigen und spezifischen Habitatbindungen sowie der vielfach sehr engen Bindung an nur wenige Pflanzenarten in der Natur- und Landschaftsplanung als sogenannte Zeigertiere bzw. Bioindikatoren. Zu wichtigen Bioindikatoren zählen unter anderem verschiedene Vertreter aus der Familie der Widderchen (Zygaenidae). In der Dübener Heide haben Untersuchungen gezeigt, dass einige Arten aus der Familie der Bärenspinner (Arctiidae) als Bioindikatoren Bedeutung erlangen können. Es handelt sich hierbei um das Rosen-Flechtenbärchen (Miltochrista miniata), das Rotkragen-Flechtenbärchen (Atolmis rubricollis) und das Dottergelbe Flechtenbärchen (Eilema sororcula). Diese Arten kommen vor allem in Gebieten vor, in denen mehr als 40% einer Fläche mit Flechten bewachsen sind (Flechtendominanz mehr als 40%). Das Fehlen dieser Arten in Gebieten mit weniger als 10% Flechtendominanz wird mit hoher Wahrscheinlichkeit auf Immissionen von Schadstoffen zurückgeführt. Generell gilt, dass unbeeinflusste Gebiete eine hohe Artenzahl, stark immissionsbelastete Gebiete eine niedrige Artenzahl aufweisen. Die oben genannten Arten können bereits fehlen, wenn ein noch ausreichender Bestand an Nahrungspflanzen vorhanden ist.^[7]

Blütenbestäuber

Zahlreiche Schmetterlingsarten sind auf bestimmte Pflanzen und deren Blüten spezialisiert. Dadurch sind die Pflanzen aber auch auf die Falter angewiesen, denn nur sie können die speziell geformten Blüten bestäuben. So kann Xanthopan morgani mit seinem 20 Zentimeter langen Rüssel in besonders enge Blütenhälse von Orchideen eindringen und sie bestäuben. Die Yucca z.B. ist auf die Yuccamotte (Tegeticula yuccasella) als Blütenbestäuber angewiesen, die mit stark verlängerten Lippentastern zu den Pollen vordringen kann.

Entwicklungsgeschichte

Die Entwicklungsgeschichte der Schmetterlinge beginnt vor etwa 135 Millionen Jahren mit Beginn der Kreidezeit Kreidezeit (Mesozoikum). Die Entstehung und der Aufschwung der Schmetterlinge ist eng verbunden mit dem Erscheinen der Blütenpflanzen und ohne diese nicht denkbar. Schmetterlinge erwiesen sich als äußerst erfolgreiche Tiergruppe. Es gelang ihnen, alle Bereiche des Festlandes zu erobern.^[8]

Älteste fossile Funde reichen jedoch deutlich weiter zurück. In Deutschland wurde im bayerischen Jura ein versteinertes Exemplar von Limacodites mesozoicus gefunden, das mit 185 Millionen Jahren datiert ist. Damals hatten die Falter aber noch Beißwerkzeuge anstelle eines Rüssels. Die ersten Falter ähnelten im Aussehen möglicherweise den Schmetterlingshaften der Gattung Ascalaphus. Forscher fanden in sibirischen Sedimentgesteinen aus der Kreidezeit fossile Schmetterlinge, beispielsweise Undopteryx sukatshevae. Auch Parasabatinca sukatshevae gehört du den frühesten schmetterlingsartigen Insekten. Einige Tiere dieser Art verfingen sich im Harz von Nadelbäumen und wurden im Bernstein konserviert. Beide Arten werden der Familie Urmotten (Micropterigidae)zugeordnet.^[9]

Die am weitesten entwickelte Gruppe der Schmetterlinge, und somit auch die jüngste, sind die Familien der Tagfalter. Mit Doritides bosniaskii stammen die ersten Belege aus dem Tertiär. Beim neuesten fossilen Fund handelt sich um Prodryas persephone, ebenfalls aus den Tertiär. Weitere aus dieser Formation beschriebenen Arten sind: Praepapilio gracilis, Praepapilio colorado und der Ritterfalter Riochinella nympha. Tagfalter sind danach zirka 50 Millionen Jahre alt.^[9]

Systematik

Externe Systematik

Innerhalb der Unterklasse Fluginsekten (Pterygota) sind die Schmetterlinge Bestandteil der Überordnung der Neuflügler (Neoptera). Von diesen spalten sich über die Eumetabola die Holometabolen Insekten ab. Die Holometabolen Insekten, oder auch Endopterygota genannt, teilen sich in der folgenden Ebene in die Gruppe der Netzflüglerartigen (Neuropteroida) und Coleopteroida einerseits und in die Hautflügler (Hymenoptera) und Mecopteroida andererseits auf. Innerhalb der Mecopteroida teilt sich die Gruppe in Amphiesmenoptera mit den Köcherfliegen (Trichoptera) und den Schmetterlingen (Lepidoptera) einerseits und den Antliophora mit den Schnabelfliegen (Mecoptera) und der Gruppe, die die Zweiflügler (Diptera) und Flöhe (Siphonaptera) beinhaltet, auf. Somit sind die Köcherfliegen innerhalb der Überordnung die nächsten Verwandten der Schmetterlinge.^[10] Sie haben sich vermutlich im Mesozoikum von den Köcherfliegen abgespalten.

Daraus leitet sich folgendes Kladogramm ab:

            └── Neuflügler(Neoptera) 
               ├──Paurometabola
               └── Eumetabola
                  ├──Paraneoptera
                  └── Holometabola
                     ├──N.N.
                     │  ├──Netzflüglerartige (Neuropterida)
                     │  └──Coleopteroida
                     └──N.N.
                        ├── Hautflügler (Hymenoptera)
                        └── Mecopteroida
                           ├──Amphiesmenoptera
                           │  ├──Köcherfliegen (Trichoptera)
                           │  └──Schmetterlinge (Lepidoptera)
                           └──Antliophora
                              ├──Schnabelfliegen (Mecoptera)
                              └──N.N.
                                 ├──Zweiflügler (Diptera)
                                 └──Flöhe (Siphonaptera)

Interne Systematik

Die klassische Systematik der Schmetterlinge wird sehr uneinheitlich dargestellt. Mit über 180.000 Arten in ca. 130 Familien und 46 Überfamilien stellen die Schmetterlinge die zweitgrößte Insektenordnung neben den Käfern dar. Sie werden in vier Unterordnungen unterteilt: Zeugloptera, Aglossata, Heterobathmiina und Glossata. Die Unterordnung Zeugloptera umfasst die am ursprünglichsten gebliebenen Falter, die aber genauso wie die Vertreter der Aglossata und Heterobathmiina noch beißend-kauende Mundwerkzeuge aufweisen. Die Raupen der Zeugloptera haben als einzige ausgebildete Bauchfüße. Die Unterordnung Glossata umfasst den Großteil der Schmetterlingsfamilien. Sie haben spezialisierte Mundwerkzeuge (Saugrüssel) und ihre Raupen haben keine Bauchfüße, sondern nur Hautausstülpungen.

Andere Lehrmeinungen vertreten die Ansicht, dass die Lepidoptera (Schmetterlinge) nur in 2 Unterordnungen zusammengefasst werden. Das ist zum einen die Unterordnung der Zeugloptera, welche kauende Mundwerkzeuge haben (und sich von Pollen ernähren) und die Ordnung der Glossata, welche kleine bis sehr große Saugrüssel haben und sich von Pflanzensäften und Nektar ernähren.

Die Unterteilung in Kleinschmetterlinge (Microlepidoptera) und Großschmetterlinge (Macrolepidoptera) beziehungsweise in Tagfalter und Nachtfalter hat keine wissenschaftliche Grundlage. Sie dient der Vereinfachung bei der praktischen Arbeit mit Schmetterlingen. Spanner (Geometridae), die klassischerweise zu den Nachtfaltern gezählt werden, gelten beispielsweise als näher mit den Tagfaltern verwandt als mit den übrigen Nachtfaltern. Dennoch werden die Bezeichnungen heute noch aus praktischen Gründen genutzt. Sie wurden nach äußerlichen Merkmalen und der vermeintlichen Tag- und Nachtaktivität bzw. nach einer willkürlich gewählten Größe in diese vier Kategorien eingeteilt.

Im folgenden sind nur die Unterordnungen aufgeführt, eine ausführlichere Darstellung findet sich im Artikel Systematik der Schmetterlinge.

• Unterordnung Zeugloptera (Protolepidoptera)
• Unterordnung Aglossata
• Unterordnung Heterobathmiina
• Unterordnung Glossata

Schmetterlinge und der Mensch

Wirtschaftliche Nutzung

Die Spinnfäden der Raupen der in Ostasien beheimateten Familie der Echten Spinner (Bombycidae), insbesondere die der Seidenspinner (Bombyx mori) sind der Rohstoff für eine als Seide bezeichnete Textilfaser. Um das Garn zu gewinnen, werden die Puppen etwa am zehnten Tag nach Fertigstellung des Kokons mit kochendem Wasser oder heißem Dampf getötet. Der Spinnfaden wird vorsichtig abgewickelt und vor der Weiterverarbeitung in der Seidenweberei sorgfältig gereinigt (Näheres vgl. Serikultur). Die Raupen werden zur Gewinnung von Seide in China, Japan, Indien und in Südeuropa gezüchtet. Durch Kreuzungen erhält man bei den Seidenfäden unterschiedliche Farben wie goldgelbe und andere Nuancen. Die Raupen ernähren sich ausschließlich von den Blättern der Maulbeerbäume, die für ihre Zucht kultiviert wurden und auch in Europa importiert wurden.

Da sich Schmetterlinge fast ausschließlich von Nektar ernähren, sind sie auch für die Bestäubung von Blüten wichtig, was für die Landwirtschaft von Vorteil ist.

Schädling

Landwirtschaftliche Monokulturen bieten für bestimmte Schmetterlingsarten, wie auch für andere Insekten, optimale Bedingungen, um große Individuendichten zu entwickeln. Besonders in den Tropen und Subtropen ist dies, bedingt durch die günstigen Temperaturen und der damit schnellen Entwicklung der Tiere, der Fall. Die dadurch bedingeten Kulturschäden entstehen durch Raupenfraß an Blättern. Die Raupen des Großen- (Pieris brassicae) und des Kleinen Kohlweißlings (Pieris rapae) können ganze Kohlfelder vernichten. Andere Arten wie Eichenwickler (Tortrix viridana) gelten als Forstschädlinge. In Europa kommt es immer wieder zu Massenvermehrungen, die zum Kahlfressen von großen Teilen der Fraßpflanzen führen. Die Bäume werden dadurch stark geschwächt und können durch zusätzliche Faktoren wie Trockenheit schließlich absterben. Nachwachsende Blätter sind oft zusätzlich von Eichenmehltau (Microsphaera quercina) befallen. Gesunde Eichen können aber sogar einen mehrjährigen Befall überdauern. Manche Gebiete sind Jahr für Jahr unterschiedlich stark betroffen, andere nur gelegentlich. Andere Schmetterlingsraupen entwickeln sich in Obst, Kartoffeln, Blumenzwiebeln, Baumwolle, oder Samen. Für den wirtschaftlich denkenden Menschen sind Massenentwicklungen (Kalamitäten) ein Problem. Neben der Verwendung von Insektiziden haben sich im Rahmen der biologischen Schädlingsbekämpfung aufgestellte Nistkästen für Vögel als sehr wirksam erwiesen. Daneben werden auch Lockstofffallen und die Verwirrmethode eingesetzt, um Männchen zu fangen beziehungsweise diese so zu verwirren, dass sie die Weibchen nicht finden.

Besonders erwähnenswert ist die Kleidermotte (Tineola bisselliella). Ihre Raupen ernähren sich von einer Vielzahl verschiedenster tierischer Substanzen wie Wolle, Filz, Federn, Seide und Pelz und werden dadurch im Haushalt zum Problem.

Krankheitsüberträger

Wie schon unter Ernährung erläutert, können einige subtropische Arten, die sich von Tränenflüssigkeit und/oder Säugetierblut ernähren, auf mechanischem Wege (siehe Infektionswege oder blutsaugende Insekten) diverse Infektionskrankheiten übertragen.

Mythologische Bedeutung

Durch das Verpuppen und Schlüpfen aus dem anscheinend leblosen Kokon nach monatelanger äußerer Ruhe war der Schmetterling in der Antike das Sinnbild der Wiedergeburt und Unsterblichkeit und ist in der christlichen Kunst noch heute das Symbol der Auferstehung. In vielen asiatischen Regionen werden sie als Unglücksbringer und Todesboten angesehen, oft aber auch als Symbol des Neubeginns.

Im antiken Griechenland wurden die Imagines der Schmetterlinge als «ψυχές» (ψυχή = Psyche, Seele) bezeichnet, denn sie wurden als die Seelen der Toten angesehen. Die Raupen wurden mit «σκώληκα » (Wurm) oder «καμπή» (Raupe) bezeichnet. Die Puppe dagegen hieß «νεκύδαλλο» was die „Hülle des Toten“ bedeutet.

In der griechischen und römischen Mythologie wurde die sterbliche Seele durch Gott von dem Tod befreit, und in mythologischen Darstellungen erscheint sie oft mit Schmetterlingsflügeln. Vom Tod erlöst konnte die Substanz der Seele sich von ihrer Totenhülle befreit, frei in die Höhe erheben. Ein weiterer Mythos erzählt: „Mit ihrer Schönheit erweckte die Psyche die Eifersucht der Aphrodite, weil sie selbst den Gott der Liebe (Eros) betörte. Der Zephyr brachte sie in ein blühendes Tal, wo sie in einem traumhaft schönen Palast wohnte. Dort traf sie sich jede Nacht mit ihrem Liebhaber, den sie nicht sehen durfte. Doch die Ratschläge, die ihr ihre Schwestern in böser Absicht gaben, erweckten ihre Neugier und sie versuchte mit dem Licht einer Öllampe zu ergründen, wer mit ihr das Bett teilte. Ein Öltropfen fiel auf den Gott, der sofort entflog. Dies war der Ursprung des schrecklichen Schmerzes, der die Psyche nur mit Hilfe des Eros entkommen kann“. Die römische Variante dieses Mythos ist unter Amor und Psyche nachzulesen.

Die Völker Mittelamerikas verbanden ebenfalls den Schmetterling und seine Metamorphose mit Mythen. Verschiedene Arten wurden mit verschiedenen Göttinnen oder dem Feuer oder dem Todesboten gleichgesetzt. Schwarze Schmetterlinge galten und gelten noch heute als Todesboten.

Auch von den Indianern Nordamerikas sind viele Bräuche und Riten bekannt, die mit Schmetterlingen zusammenhängen. Diese mystische Beziehung hat sich teilweise bis in die heutige Zeit erhalten und es gibt reichhaltige Literatur dazu.^[11].

Schmetterlinge in der Kunst

Es gibt zahlreiche Gemälde, wie z. B. Der Schmetterlingsjäger von Carl Spitzweg, die bildliche Darstellungen von Schmetterlingen zeigen. Auch in der Dichtung wurden viele Texte über Schmetterlinge geschrieben. Von Wilhelm Busch stammt das Gedicht Der Schmetterling:^[12]

Sie war ein Blümlein hübsch und fein,
Hell aufgeblüht im Sonnenschein.
Er war ein junger Schmetterling,
Der selig an der Blume hing.
Oft kam ein Bienlein mit Gebrumm
Und nascht und säuselt da herum.
Oft kroch ein Käfer kribbelkrab
Am hübschen Blümlein auf und ab.
Ach Gott, wie das dem Schmetterling
So schmerzlich durch die Seele ging.
Doch was am meisten ihn entsetzt,
Das Allerschlimmste kam zuletzt
Ein alter Esel fraß die ganze
Von ihm so heiß geliebte Pflanze.

Auch Friedrich Hebbel befasste sich mit Schmetterlingen:^[12]

Auf einer Blume, rot und brennend, saß
Ein Schmetterling, der ihren Honig sog,
Und sich in seiner Wollust so vergaß,
Daß er vor mir nicht einmal weiterflog.

Ich wollte sehn, wie süß die Blume war,
Und brach sie ab: er blieb an seinem Ort;
Ich flocht sie der Geliebten in das Haar:
Er sog, wie aufgelöst in Wonne, fort!

Weitere Schmetterlingsgedichte finden sich bei:
Hermann Hesse: Blauer Schmetterling (Aus: Der Blütenzweig)^[13]
Rainer Maria Rilke: Im Kirchhof zu Ragaz Niedergeschriebenes, I (Aus: Ausgesetzt auf den Bergen des Herzens)^[14]

Referenzen

Literatur

• Scoble, M. J. . The Lepidoptera: Form, Function and Diversity. Oxford, UK: The Oxford University Press, 1995
• Kristensen, N. P. (Hrsg.), Lepidoptera, Moths and Butterflies, In: Handbook of Zoology. 2 Bände. Walter de Gruyter, Berlin, New York 1999, 2003.
• David J. Carter, Brian Hargreaves, Alexander Pelzer: Raupen und Schmetterlinge Europas und ihre Futterpflanzen (OT: A Field Guide to Caterpillars of Butterflies and Moths in Britain and Europe). Paul Parey, Hamburg und Berlin 1987, ISBN 3-490-13918-6
• Günter Ebert, Erwin Rennwald: Die Schmetterlinge Baden Württembergs Band 1, Tagfalter I (Ritterfalter (Papilionidae), Weißlinge (Pieridae), Edelfalter (Nymphalidae)), Ulmer Verlag Stuttgart 1993. ISBN 3-800-13451-9
• Günter Ebert, Erwin Rennwald: Die Schmetterlinge Baden Württembergs Band 2, Tagfalter II (Augenfalter (Satyridae), Bläulinge (Lycaenidae), Dickkopffalter (Hesperidae)), Ulmer Verlag Stuttgart 1993. ISBN 3-8001-3459-4
• Günter Ebert: Die Schmetterlinge Baden Württembergs Band 4, Nachtfalter II. Ulmer Verlag Stuttgart 1994. ISBN 3-800-13474-8
• Günter Ebert, Axel Steiner: Die Schmetterlinge Baden Württembergs Band 6, Nachtfalter IV. Ulmer Verlag Stuttgart 1997 (Eulen (Noctuidae) 2. Teil), ISBN 3-800-13482-9
• Günter Ebert, Axel Steiner: Die Schmetterlinge Baden Württembergs Band 7, Nachtfalter V (Eulen (Noctuidae) 3. Teil), Ulmer Verlag Stuttgart 1998. ISBN 3-800-13500-0
• Günter Ebert, Daniel Bartsch, Stefan Hafner: Die Schmetterlinge Baden Württembergs Band 8, Nachtfalter VI (Spanner (Geometridae) 1. Teil), Ulmer Verlag Stuttgart 2001. ISBN 3-800-13497-7
• Günter Ebert, Daniel Bartsch, Armin Becher, Stefan Hafner: Die Schmetterlinge Baden Württembergs Band 9 (Spanner (Geometridae) 2. Teil), Nachtfalter VII. Ulmer Verlag Stuttgart 2003. ISBN 3-800-13279-6
• Manfred Koch, Wolfgang Heinicke: Wir bestimmen. Schmetterlinge. Tagfalter, Eulen, Schwärmer, Spinner, Spanner., Neumann Verlag Radebeul 1991, ISBN 3-740-20092-8
• Heiko Bellmann: Der Neue Kosmos Schmetterlingsführer, Schmetterlinge, Raupen und Futterpflanzen, Frankh-Kosmos Verlags-GmbH & Co, Stuttgart 2003, ISBN 3-440-09330-1
• Bernard Skinner: Colour Identification Guide to Moths of the British Isles, Penguin UK 1999, ISBN 0-670-87978-9
• Paul Smart et al.: Kosmos-Enzyklopädie der Schmetterlinge. Die Tagfalter der Erde - Über 2000 Arten in Lebensgröße (OT: The Illustrated Encyclopedia of the Butterfly World in Colour). (2. Auflage). Franckh-Kosmos, Stuttgart 1987, ISBN 3-440-04466-1
• Tom Tolman, Richard Lewington: Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas, Frankh-Kosmos Verlags-GmbH & Co, Stuttgart 1998, ISBN 3-440-07573-7
• Hans-Josef Weidemann: Tagfalter: beobachten, bestimmen, Naturbuch-Verlag Augsburg 1995, ISBN 3-894-40115-X
• Hans-Josef Weidemann, Jochen Köhler: Nachtfalter, Spinner und Schwärmer, Naturbuch-Verlag, Augsburg 1996, ISBN 3-89440-128-1

Weblinks

• Lepiforum: Bestimmung von Schmetterlingen und Taxonomie
• Schmetterlinge und ihre Raupen
• Wirtspflanzen der Schmetterlinge - Datenbank (eng.)
• Von wegen zielloses Flattern: Schmetterlinge fliegen vorausschauend
• Linkverzeichnis zu vielen Schmetterlingsarten
• Moths and Butterflies of Europe and North Africa (englisch)
• Lepidoptera and some other life forms (englisch)