利用者:NEON/始祖鳥下書き
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?始祖鳥 | |||||||||||||||||||||||||||
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![]() Archaeopteryx lithographica |
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分類 | |||||||||||||||||||||||||||
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学名 | |||||||||||||||||||||||||||
Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 |
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和名 | |||||||||||||||||||||||||||
始祖鳥 | |||||||||||||||||||||||||||
英名 | |||||||||||||||||||||||||||
Archaeopteryx |
始祖鳥(しそちょう、学名:Archaeopteryx lithographica、ギリシア語で αρχαιος archaios '古代の'+πτερυξ pteryx '羽根、翼')は、最古のそして最も原始的とされる鳥類である。[1]
始祖鳥の最初の化石は1860年、ドイツのババリア州ゾルンホーフェン(Solnhofen)地域のジュラ紀後期(キンメリッジアン、1億4600万年~1億4100万年前)の地層から発見された。始祖鳥の大きさや概形はカササギに近く、幅広で曲線的な翼、長い尾を持ち、体長は50cm程度である。これらの特徴は現生の鳥類に似ているが、鋭い歯を備えた顎を持つ点、鉤爪のある3本の指を持つ点、そして長い尾部に骨を持つ点などが異なる。1862年、ダーウィンの「種の起源」の出版より僅か2年の後には始祖鳥の完全な化石が記載された。この化石は、進化と中間種化石の意義を考える上で、現在も燻る論争の火種となっている。
目次 |
[編集] 始祖鳥と鳥の起源
1970年代、古生物学者の John H. Ostrom は、鳥類は獣脚類の恐竜から進化したものであると主張した。鳥類の特徴(叉骨、羽毛、翼、部分的に保存されていた親指)と恐竜類の特徴(長く突き出た距骨、歯間中隔の存在、坐骨の閉鎖孔突起、尾の血道弓)を兼ね備える始祖鳥の発見は、この主張を裏付ける決定打となった。特に Ostrom は、始祖鳥と獣脚竜が非常に似ている事を発見した。後の研究では中国のゴビ砂漠から羽毛恐竜が発見されるなど、始祖鳥と恐竜をつなぐ更なる証拠が見つかっている。
始祖鳥は現生の鳥類の祖先に近い生物であるものの、直接の祖先では無いと考えられている。始祖鳥が栄えた当時の鳥類にどれほどの多様性があったのかについては、今なお議論の余地がある。
[編集] 羽毛
始祖鳥の化石の注目すべき点は、よく発達した風切羽にある。これは羽軸に対して著しく非対称で、現生鳥類の翼に見られる3部構造 - 羽枝、小羽枝(羽枝に生じる小毛)、小鉤(小羽枝に生じる小突起)- をとっている。尾羽もやや非対称形であり、硬い羽板を持つなどやはり現生のものに類似している。親指部分は羽毛を纏っていなかったとされる。
体毛に関する記述は少なく、保存状態の良いベルリン標本(Berlin specimen、後述)の研究がなされているのみである。従って、以下の記述は必ずしも始祖鳥全体にあてはまるものではない。一般化するには複数標本の検討が必要である。
ベルリン標本では、脚部を覆うまるでズボンのような発達した羽毛が残っている。この羽は基本的な大羽の構造をとっているが、部分的に分解が進んでいる(例えば平胸類のように小鉤が失われている; Christiansen & Bonde 2004)。とは言え、部分的にはしっかりとした羽が残っており、従ってこれらの羽にも飛翔をサポートする効果があったと考えられている(Longrich 2006)。また、始祖鳥の背側に沿っては大羽がパッチ状に分布している。これは左右対称の硬い羽(しかし飛翔に直接関与する羽ほど丈夫ではない)で、現生の鳥類に見られる下羽に類似している。
それ以外の部分に関しては、ベルリン標本に見られる羽の痕跡はいわゆる「原始羽毛」に限られ、これは恐竜であるシノサウロプテリクス(Sinosauropteryx)に見られる構造とさほど違わない。標本のものは既に分解が進んで明瞭さを欠いているが、始祖鳥が生きていた時には羽根というよりもむしろ毛皮のようなものであったと考えられる。この毛皮は、保存状態の良い胴体から首にかけて見られる(Christiansen & Bonde 2004)。
一方で、頭部を含む首より上の部分に関しては、羽毛があったという手がかりは無い。近縁な恐竜類の状態の良い標本から類推するに、恐らくは頭部に羽毛は無かったであろうと考えられている。
しかしながら、頭部の羽毛の喪失は化石化の過程で生じたアーティファクトである可能性もある。主な始祖鳥の化石は、始祖鳥の死体が海を漂った後に嫌気的環境の堆積物中に取り込まれてできたと考えられている。化石の頭部や首、そして尾部は往々にして下向きに曲がっている(これは筋肉が弛緩した時の典型的な形状である)が、これは死体が埋まった時には既に腐敗が始まっていた事を示唆している。従って、皮膚は既に軟化して失われていた可能性が高い。実際に、いくつかの標本では堆積物中に羽根が抜け落ちているものがある。また、死体が浅い水場を漂っているうちに頭部や首部の羽根が擦れて脱落し、強く結合している尾部の羽根のみ残ったという意見もある(Elz.anowski 2002)。
最初に記載された羽根の標本は、始祖鳥の羽根とは言いがたいものである事を記さねばならない。これは当時の生物の飛翔翼である事は間違いないが、大きさや形状からして未発見の鳥類ないしは恐竜類に由来するものである。この羽根がタイプとして指定された事が、後に命名法上の混乱をもたらすのである。
[編集] 飛翔能力
始祖鳥の風切羽は現在の鳥類と同様に非対称で、尾羽はやや幅広になっている。従って、これらの羽は大きな揚力を生じるために用いられていた事が示唆される。しかしながら、始祖鳥が高度な飛翔が可能であったのか、あるいはグライダーのように滑空するのみであったのかという点に関しては明確な答えは出ていない。
始祖鳥が骨太の胸骨や(胸筋の起点となる)竜骨突起を欠く事は、始祖鳥の飛翔能力がさほど高くなかった事を示唆している。しかし、胸筋は厚いブーメランのような形状の叉骨や平板状の烏啄骨(前烏口骨)、もしくは軟骨様の胸骨に連結していた可能性もある。始祖鳥において、肩甲骨、烏啄骨、上腕骨の各部を連結する肩関節窩が横を向いている事は、始祖鳥は羽根を背中の上まで持ち上げられなかった事を示唆している。(飛翔可能な現生の鳥類では、肩関節窩は背側に向いている。)この構造は、鳥が背の上部まで羽根を持ち上げ、羽ばたいて上昇する為に必要である事から、始祖鳥は現生の鳥類のようには飛べなかったであろうと考えられている。おそらくは(水平よりも)下向きに羽根を打ち下ろすように羽ばたき、滑空するように飛んでいたのだろう(Senter 2006)。
始祖鳥の翼は比較的大きく、飛行中の失速が容易で、方向転換時には小さな回転半径を実現していたと考えられる。短くて丸みのある翼は抗力を増す事になるが、これは灌木や茂みにような障害物の多い環境中を飛行するのに向いていたとも考えられる。実際に、そういった場所に生息するカラスやキジは同じような翼である。また、脚部から生じる非対称の「後羽」は、ミクロラプトル(Microraptor)のような小型獣脚類(Dromaeosauridae)に見られるものに似ており、始祖鳥の空中での動作に寄与していたとされている。Longrich(2006)によって後羽に関する詳細な研究が初めて為され、これが始祖鳥の有効翼の12%を占める事が示唆された。この脚部の羽が飛翔にどの程度貢献していたのかは定かでないが、主翼や尾翼の補助として失速率を6%向上、それに伴い回転半径を12%程度小さくする事ができたと考えられている。
2004年、始祖鳥の頭蓋骨のCTスキャンが行われ、それによれば始祖鳥の脳は主な恐竜よりもかなり大きく、飛行に要する処理が可能であっただろうと結論付けられた。脳全体の再構築も行われ、視覚を司る部分が脳全体の1/3に達する事も明らかとなった。他に飛行に際し発達すべき部分として、聴覚及び筋肉制御関係が挙げられる(Winter 2004)。CTスキャンによって内耳の構造も明らかとなったが、これは爬虫類のそれよりも現生の鳥類のものに似ているという。これらの事実を併せて考察すると、始祖鳥は飛翔に必要な鋭敏な聴覚と空間認識能力、それに姿勢制御能力を兼ね備えていたと考えられる(Alnso et al. 2004)。
始祖鳥は鳥類の起源と進化に関する議論において、重要な位置を占めている。研究者によっては、鳥類が樹上から滑空するタイプの動物から進化したという考え(飛翔の起源に関するこの仮説は Marsh OC による)を受け、始祖鳥を半樹上性の動物とみなす向きもある。他方では、始祖鳥は地上をすばやく疾走していたであろうと考え、鳥類の飛翔が地面を走る事から発達した(こちらの説は Williston SW 提唱)事の傍証であると位置付ける研究者もいる。さらには、始祖鳥は現在のカラスのように樹上と地上の双方を住処としていたとする意見もある。この意見は、形態形質に基づく考察としては最尤とされている。つまり始祖鳥は、樹上にも地上にも特化した生物ではないという事である。近年の知見に基づけば、Elz.anowski(2002)に概説されるように、始祖鳥は捕食者から逃れるべくより高い木へ移動するため、或いは崖や木の頂上からより長い距離を飛行する為に翼を使っていたと考えるのが妥当とされている。
獣脚類の系統において羽毛と飛行能力とは独立に進化した事が立証されている現在、始祖鳥の祖先がどのようにして飛べるようになったのかという疑問は、しばし重要性を失っている。始祖鳥は現生鳥類亜綱(→ Sibley-Ahlquist鳥類分類)とは別の系統に属する事が確実視されており、現生鳥類の起源を考える上ではあまり意味の無い議論であろう。
[編集] 分類
始祖鳥の化石標本は複数個が発掘されているが、それらの関係については問題が残る。大部分の標本は、各々が独自の種名を与えられているからである。例えばベルリン標本は Archaeornis siemensii、アイヒシュテット標本は Jurapteryx recurva、ミュンヘン標本は Archaeopteryx bavarica、そしてゾルンホーフェン標本には Wellnhoferia grandis の名が与えられている。
近年、これら全ての標本を単一の種として扱う意見も提唱された(New Scientist, 17 April 2004 p17)。しかしながら、各標本はそれぞれに興味深い差異がある事もまた事実である。特にミュンヘン、アイヒシュテット、ゾルンホーフェン、サーモポリスの4標本は、ロンドン、ベルリン、ハールレムのものとはサイズが異なり、指の長さの比率や鼻筋、 歯の形状、胸骨の有無などの各所にも相違が見られる。これらの相違は、現生の鳥類において異種の成鳥間に認められる差異と同じ、もしくはそれよりも大きなものである。しかしこれらの差異を、同種の鳥における成長段階の違いとして説明する事もまた可能なのである。
[編集] 化石標本
これまでに始祖鳥の骨格の化石は10個発見されている。全ての化石はドイツのゾルンホーフェン近郊の石灰岩堆積物中から出土している。
- 羽根の化石
- 1860年にドイツのゾルンホーフェン近郊より発見、翌1861年に Meyer 卿が記載した。現在はベルリンのフンボルト博物館所蔵。この標本は始祖鳥 Archaeopteryx lithographica のタイプ標本であるが、未記載の別の鳥類に由来する可能性もある。実際に、他の典型的な骨格標本とは異なる点が幾つか見出されている(Griffiths 1996)。
- 1. ロンドン標本(London Specimen、BMNH 37001)
- 1861年にドイツの Langenaltheim で発見、1863年に Richard Owen が Archaeopteryx macrura として記載した。ロンドン自然史博物館(大英博物館)所蔵。この標本は頭部が無い。ダーウィンの著書「種の起源」の中(chap. 10, pp.335-336)では、爬虫類と鳥類を繋ぐ発見として評価されている。
- 2. ベルリン標本(Berlin Specimen、HMN 1880)
- 1876年もしくは1877年発見。ドイツアイヒシュテット(Eichstätt)近くの Blumenberg にて Jakob Niemeyer により発見された。彼はこの貴重な化石を Johann Dörr の牛と交換し手放した。人手に渡った化石は1884年、Wilhelm Dames によって記載された。現在はベルリンのフンボルト大学自然博物館に保管されている。これは始祖鳥の化石として最良のものであり、また完全な頭部が残っている最初の化石である。当初は A. siemensii として新種記載されており、本種の定義は近年の研究結果からも支持されている(Elzanowski 2002)。
- 3. マックスベルク標本(Maxberg Specimen、S5)
- 1956年もしくは1958年発見。発見場所はベルリン標本に近い Langenaltheim 近郊で、1959年に Heller により記載された。一度はマックスベルク博物館に展示されたものの、現在は行方不明である。この標本は Eduard Opitsch 所有のもので、彼が博物館に貸し出していた。彼が死去した後の1991年に紛失が発覚。盗まれたか売却されたものとされている。この標本は不完全で、骨格がバラバラに分解していた。
- 4. ハールレム標本(Haarlem Specimen、TM 6428)
- テイラー標本とも。1855年にドイツ Riedenburg 近郊にて発見。1875年に Meyer 卿の手により、プテロダクティルス(Pterodactylus crassipes)として記載された。Archaeopteryx 属への移動は1970年 Ostrom の手による。現在はオランダハールレムのテイラー博物館所蔵。分類上の誤りはあったものの、実際にはこれが最初の始祖鳥の化石標本である。
- 5. アイヒシュテット標本(Eichstätt Specimen、JM 2257)
- 1951年もしくは1955年、ドイツの Workerszell から発見された。記載は1974年、Peter Wellnhofer による。現在はアイヒシュテットのジュラ博物館に収蔵されている。始祖鳥の化石としては最小ながら、ベルリン標本に次いで頭部の状態が良い。Archaeopteryx 属の別種 A. recurva、あるいは別属の Jurapteryx recurva とされる。
- 6. ゾルンホーフェン標本(Solnhofen Specimen、BSP 1999)
- 1960年代にアイヒシュテット近郊にて発見され、1988年 Wellnhofer により記載された。現在はゾルンホーフェンの Bürgermeister-Müller-Museum に収蔵されている。当初はアマチュアの収蔵家によって獣脚類のコンプソグナトゥス(Compsognathus)の化石とされていた。始祖鳥の化石の中では最大で、Wellnhoferia grandis として独立の属と種が与えられている。
- 7. ミュンヘン標本(Munich Specimen、S6)
- 以前はバイエルン標本(Solnhofen-Aktien-Verein Specimen)と呼ばれていた。発見は1991年 Langenaltheim 近郊、記載は1993年 Wellnhofer による。現在ミュンヘン古生物博物館収蔵。当初胸骨であろうと考えられていた骨は、後に烏啄骨である事が判明した(Wellnhofer & Tischlinger 2004)。胸骨としては軟骨製のものがあったであろうと考えられている。この標本は新種のものとされ、A. bavarica と命名されている。
- 8. ブルガーマイスター・ミュラー標本(Bürgermeister-Müller Specimen)
- 1997年に発見された9番目の標本。断片化が著しく、この標本の一部と思われる化石が2004年にも見つかっている。ブルガーマイスター・ミュラー博物館収蔵。
- 9. (ブルガーマイスター・ミュラー標本)
- 2004年に新たに見つかった、上記標本の一部と思われる化石。やはり断片化が激しい。
- 10. サーモポリス標本(Thermopolis Specimen)
- ドイツで発見された。長い間個人所有の標本であったが、2005年に Mayr らの手で記載された。標本はワイオミング恐竜センターに寄贈されており、頭部と脚部が非常に良く保存されている。Mayr らは論文の中で、始祖鳥は現在の鳥類とは異なる構造の脚を持っており、樹上に止まる事は困難であったがゆえに主に地上で生活していたのだろうと考察している。この特徴は、始祖鳥が獣脚類の系譜であった事を支持するものである。また標本の第二趾には過伸展も見られ、これは恐竜のディノニクス類(Deinonychosaurs)との類縁性を強く示唆する特徴である。
[編集] シノニム
始祖鳥 Archaeopteryx lithographica のシノニムを巡っては、著しい混乱が見られる。ほんの一握りの標本に対して何十もの名前が記載・出版されており、しかもその大部分は単に誤記によるものである。
元々 A. lithographica の名前は、1960年に発見された一枚の羽根に対して Meyer 卿が命名したものである。Swinton は1960年、学名 Archaeopteryx lithographica を担名する標本を、羽根の標本からロンドン標本へ正式に移す事を提案した。翌年、動物命名法国際審議会(ICZN)は最初の骨格標本に対して与えられ氾濫していた学名を廃止(ICZN 1961)したが、この採決は Meyer 卿とその研究敵であるJohann Andreas Wagner(そもそも Wagner が記載した学名 Griphosaurus;“謎のトカゲ”は、Meyer 卿の Archaeopteryx に対する当て付けである)の激しい諍いの賜物でもあった。また、未知の翼竜に付けられていた Archaeopteryx の名も後に廃され(ICZN 1977)、この学名がいわゆる始祖鳥のものとして整理された。
学名の後に二つの人名がある場合、一人目は元記載者、二人目は現在の分類体系に組み換えた(例えば別属へと移動させた)者である事を意味する。普通、動物の命名においては、括弧の中の人名が(最初に別属で記載した)元記載者である事を表す。
- Pterodactylus crassipes Meyer, 1857 → A. lithographica 1977 per ICZN Opinion 1070
- Rhamphorhynchus crassipes (Meyer, 1857) (as Pterodactylus (Rhamphorhynchus) crassipes) → A. lithographica 1977 per ICZN Opinion 1070
- Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 【保留名】
- Scaphognathus crassipes (Meyer, 1857) Wagner, 1861 → A. lithographica 1977 per ICZN Opinion 1070
- Archaeopterix lithographica Anon., 1861 【誤記】
- Griphosaurus problematicus Wagner, 1861 【逸失名】 1961 per ICZN Opinion 607
- Griphornis longicaudatus Woodward, 1862 【逸失名】 1961 per ICZN Opinion 607
- Griphosaurus longicaudatum (Woodward, 1862) 【誤記】
- Griphosaurus longicaudatus (Owen, 1862) 【逸失名】 1961 per ICZN Opinion 607
- Archaeopteryx macrura Owen, 1862 【逸失名】 1961 per ICZN Opinion 607
- Archaeopterix macrura Owen, 1862 【誤記】
- Archaeopterix macrurus Egerton, 1862 【誤記】
- Archeopteryx macrurus Owen, 1863 【無効な修正】
- Archaeopteryx macroura Vogt, 1879 【誤記】
- Archaeopteryx siemensii Dames, 1897
- Archaeopteryx siemensi_ Dames, 1897 【誤記】
- Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917
- Archaeopteryx oweni Petronievics, 1917 【逸失名】 1961 per ICZN Opinion 607
- Gryphornis longicaudatus Lambrecht, 1933 【誤記】
- Gryphosaurus problematicus Lambrecht, 1933 【誤記】
- Archaeopteryx macrourus Owen, 1862 fide Lambrecht, 1933 【誤記】
- Archaeornis siemensi_ (Dames, 1897) fide Lambrecht, 1933 【誤記】
- Arch_eopteryx macrura Ostrom, 1970 【誤記】
- Archaeopteryx crassipes (Meyer, 1857) Ostrom, 1972 → A. lithographica 1977 per ICZN Opinion 1070
- Archaeopterix lithographica di Gregorio, 1984 【誤記】
- Archaeopteryx recurva Howgate, 1984
- Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985
- Archaeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993
- Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001
最後の4つは妥当な属及び種であろうとされている。
ちなみに Archaeopteryx vicensensis(Anon. fide Lambrecht 1933)は、未記載の翼竜に対して与えられた裸名である。
[編集] 関連項目
[編集] 参考文献
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[編集] 脚注
- ^ 古代ギリシア語における“πτερυξ”の意味の曖昧さ(羽根か翼か)は、Meyer 卿も認識していたようである。原記載が為された時、Meyer 卿は現生の鳥のものに似た一枚の羽根を参照したのであるが、彼は以前にロンドン標本の噂を聞いてそのスケッチを見ていた。そのスケッチを彼は“Skelet eines mit Federn bedeckten Thiers”(羽毛に覆われた動物の骨格)と表現している。ドイツ語においてはギリシア語と同じ曖昧さを持つ都合の良い単語 de:Schwinge(≒Flügel、“羽根”)がある為、19世紀末頃までドイツの学者達 Archaeopteryx の訳に好んでこの語を用いた。英語では“ancient pinion”とするのが最良と思われる。